^ 


Histologische Beiträge 


von 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Heft I. 


Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche, 

nebst einem Anhang über Befruclitung. 


Mit drei litho^aphischeii Tafeln. 


Jena, 

Verlag von Gustav Fischer 
1888. 


Ueber 

Kern- und Zelltheilung 

im Pflanzenreiche, 

nebst einem Anhang über Befruchtung. 


Von 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Mit drei lithop'aphischen Tafelu. 


Jena, 

Gus 

1888. 


Verlag von Gustav Fischer. 


Der 


medieinisehen Faeultät 

der 

Georgia Augusta 

zu Göttingen 

in dankbarer Verehrung 
gewidmet. 


Vorwort. 

(^"««-C^^v n zwanglosen Heften beabsichtige ich eine Reihe 
^^;MÄ^ histologischer Untersuchungen, unter gemein- 
samem Titel, hier zur VeröfFentlichung zu bringen. 
Den Anfang soll die Kern- und Zelltheilung 
machen, ein Gegenstand, der mich so oft schon beschäftigt 
hat, aber immer wieder von neuem fesselt. Trotz der zahl- 
reichen Arbeiten, welche das letzte Decennium auf diesem 
Gebiete aufzuweisen hat, bleibt dasselbe eine unerschöpfliche 
Fundgrube für w^eitere Forschung. Nur mit vereinten Kräften 
lässt sich auf demselben vorwärts schreiten und neue 
Thatsachen regen dort noch immer völlig neue Fragen an. 
Das zuvor wenig Beachtete gewinnt auf diese Weise oft an 
Bedeutung, scheinbar unbedeutende Einzelheiten eine un- 
geahnte Tragweite. Hieraus erklärt sich die zum Theil auf- 
fallende Erscheinung, dass von denselben Objecten dieselben 
Figuren, die der weniger Eingeweihte kaum als verschieden 
erkennt, die sich aber doch in den Details unterscheiden, 
immer wieder publicirt werden. Durch die engen Beziehungen, 
welche sich zwischen Kerntheilung und Befruchtung ergeben 
haben, vertiefte sich die ganze Aufgabe und ist es in der 


— VIII — 

That kaum mehr möglich, allgemeine Fragen der Kemtheilung 
zu behandeln, ohne die Befruchtung zu streifen. Das soll 
denn auch am Schlüsse dieser Arbeit geschehen. 

Die wohlwollende Anerkennung, welche meinen Be- 
mühungen um die Zellenlehre von Seiten der Göttinger 
medicinischen Facultät zu Theil wurde, bestimmt mich, 
diese Arbeit Derselben zu widmen. 


Inhaltstib ersieht. 


Vorwort 
Einleitung 


Seite 

vn 

1 


I. Die Kern- und Zelltheilun^ Wi Spiro^yra polytaeniata . 3 

Bau der Zellen des Fadens , . . . 4 

Copulations Vorgang 4 

Bau der Zygosporen ^ 

Zeit des Zelltheilungsvorgangs ^ 

Präparations-Metliode ^ 

Entfernung des Immersionsöls vom Deckglas .... 6 
Verlegung des Zelltheilungsvorgangs auf eine andere 

Tageszeit "^ 

Der ruhende Zellkern "^ 

Propras en der Kerntheilung ^ 

Grrössenzunahme des Kerns ^ 

Schwund des Kerukörperchens 8 

Aufhau des Kernfadens 9 

Cytoplasmaansammlung am Kern 9 

Grössenahnahme des Kerns 9 

Differenzirung der Spindelfasem 10 

Die Kernplatte H 

Längsspaltung der Kernfäden H 

Die fertige Kernspindel ü 

Die Zahl der Spindelfasern 12 

Vergleich mit Spirogyra majuscula 13 

Bildung der Spindelfasern hei Spirogyra nitida ... 14 

Der Cy toplas mamautel um die Kernspindel .... 15 

Trennung der Kernplattenhälften 16 

Das Auseinanderweichen derselben 16 

Verhindungsfäden 1'7 

Annahme osmotisch wirksamer Kräfte hei Auseinander- 

weicheu der Keruplattenhälften 1'7 


Ib^l''^ 


— X — 

Seite 

Der Verbindungsschlaucli und dessen Grössenzunahmc 18 
Zusammentreffen des Yerbindungsschlauches mit der vor- 
dringenden Scheidewand 19 

Grössenabnahme des Yerbindiingsschlauches und dessen 

scliliessliche Durcbschneidung 20 

Der Yerbindungsschlauch bei Spirogyra nitida ... 20 

Bedeutung des Yerbindungsschlanches 21 

Eeconstruirung der Tocliterkerne 22 

Auftauchen der Kernkörperchen 23 

Ernährung der Tochterkerne 23 

Der Yorgang der Zelltheilung 23 

Bildung der Zellplatte und der Membranleiste ... 24 

Bildung neuer Aufhängefäden 25 

Der Anschluss an die Pyrenoide 25 

Anlage neuer Pyrenoide 25 

II. Der ruhende Zellkern 27 

Berechtigung dieser Bezeichnung 27 

Fehlen von Brücken im Gerüstwerk 28 

Die Beziehung der Bestandtheile im ruhenden Kern . 28 

Die Kernwandung 30 

III. Aufbau der Kernladen im Knäuelstadiuni 32 

Ausbildung des regelmässigen Aufbaues aus Linin- und 

Chromatin-Scheiben 32 

Eückgäugiger Yerlauf in den Tochterkernen .... 33 
Yerhalten der Linin- und Chromatinscheiben in Eau 

de Javelle 84 

Yerbreitung des regelmässigen Aufbaus und dessen Be- 
deutung 34 

IT. Zalil der Kernfäden 35 

Stellung der Aufgabe und Uel)ersicht der Literatur . 35 
Feststellung einer Mehrzahl von Kernfäden in den Kernen 

der Pollenmutterzellen von Lilium 36 

Dieselbe Beobachtung an anderen Objecton .... 39 
Ycrschiedeue Resisteiizfähigkeit der Kerne gegenüber 

der Kau de Javelle 40 

Färbuntj mit Methylenblau vor der Eau de Javelle- 

Behandlung 40 


— XI — 

Seite 

Hinausragen einzelner Segmente aus den Tochterkernen ; 
Verwertliung dieser Erscheinung 42 

Eine Verschmelzung der Kernfäden wurde früher auch 

im Thierreich angenommen 4o 

Die Zahl der Kernfäden ist in den vegetativen Geweben 
der Pflanzen nicht völlig constant 45 

Zunahme der Zahl der Kernfäden in Folge von Kern- 
verschmelzungen 45 

In Folge besserer Ernährung 47 

Ungleiche Länge der Kernfäden 47 

Constanz der Zahl der Kernfäden in den generativen 
Zellkernen der Pflanzen 41) 

Die Zahl der Kernfäden in thierischen Objecten ... 50 

Oeftere Eeduction der Segmentzahl in den generativen 
Zellen 51 

Unveränderte Erhaltung der Zahl der Kernfäden in den 
aufeinanderfolgenden Kerngenerationen, die zur Bil- 
dung der Spermakerne bei Pflanzen führen ... 52 

Angaben über Eeduction der Zahl der Kernfäden . . 55 

Verschmelzungen der Kernfaden bei Bildung von Sperma- 
tozoen 56 

Nur relative Selbständigkeit der einzelnen Abschnitte 
des Kernfadens 57 

Angaben über Längsspaltung der Kernfaden in den 
Tochterkemanlagen 58 

Ein einziger Kernfaden 59 

V. Das lockere Knäuelstadium und das Polfeld 60 

Literaturübersicht 60 

Das Polfeld an pflanzlichen Zellkernen 61 

Ursache der Ausbildung des Polfeldes 64 

Häufigkeit einer polaren Depression an der Kernanlage 65 
Weitgehende Sonderung und Längsspaltung der Kernfäden 
beim Uebergang in das lockere Knäuelstadium in 

bestimmten pflanzlichen Zellkernen 67 

Ursachen dieses abweichenden Verhaltens 69 

Tl. Umlagernn^ der Kernfüden zur Bildimsr der Kernplatte • 70 

Richtung der neuen Theilungsaxe 70 


— XII — 

Seite 

Umlagerung der Kernfäden parallel dem Polfelde . . 70 
Umlagerung der Kernfäden senkrecht dem Polfelde . 72 
Umlagerung der Kernfäden zur Kernplatte nach voraus- 
gegangener Trennung und Längsspaltung derselben 74 
Vermittlung zwischen den extremen Fällen .... 74 
Mögliche Verschiedenheit der Umlagerung an demselben 
Objecte in aufeinander folgenden Theilungsschritten 75 

VII. Ursprung der Kenispindel und Ausbildung der Kemplatte 76 

Zur Terminologie 76 

Bildung der Spindelfasern aus eingedrungenem Cyto- 

plasma 76 

Das Fehleu geformter Bestandtheile in den Zellkernen 
höherer Pflanzen, die zur Bildung von Spindelfasem 

dienen könnten 77 

Literatur zu dem Ursprung der Spindelfasern ... 79 
Die Nebenkerne in den samenbildenden Zellen der Thiere 87 
Angaben über verschiedeneu Ursprung der Spindelfasern 

bei demselben Objecte 89 

Herabsetzung der Strahlungserscheinungen und der Thei- 
lungsfähigkeit in thierischen Eiern durch äussere 

Agentien 94 

Spindeln ohne Kernpla.tten 95 

Unveränderte Spermakerne in Spindeln 96 

Zusammenfassung 96 

Neue Aufgaben für das Pflanzenreich 96 

Polarkörperchen bei Pflanzen nicht nachweisbar ... 97 

Strahlungen um pflanzliche Zellkerne 99 

Zellkern im Knäuelstadium in spindelförmige, longi- 
tudinal gestreifte Cytoplasmamassen eingeschlossen 101 

Ausbildung dieser Erscheinung 102 

Auftreten der Spindelpole 103 

Dreipolige Cytoplasmaspindeln 104 

Entstehung der Kernspindel 105 

Mehrpolige Kernspindeln 106 

Verwerthung der Cytoplasmaspindeln und Cytoplasma- 
strahlungen für die Deutung der karyokinetisehen 
Vorgänge . 107 


— XIII — 

Seite 

Unterscheidung der au den Kernfäden eigenmäclitig und 
der unter dem Einfluss der Pole sich vollziehen- 
den Vorgänge 108 

Vergleich mit den Vorgängen im Thi erreich . . . 110 

Auftreten der Attractionscentren in thierischen Eiern . 111 
Verhältniss der Protozoen-Kerne zu dem umgebenden 

Zellplasma 112 

Auftreten der Theilungspole au pflanzlichen Zellkernen 113 

Fehlen individualisirter Attractionsmassen . . . . 113 
Kernspindeln mit mehreren Spindelpoleu und einer sehr 

ausgedehnten Kernplatte 114 

Weiteres Schicksal der Spindelpole an den Tochter- 
kernanlagen 114 

Geringe Mengen der activen Polsubstanz 115 

Gewohnte Art der Entwicklung der Kernspindel und 

der Kernplatte bei den höheren Pflanzen . . . 116 
Eolle der Spindelf aseru, Zahl derselben im Verhältniss 

zu der Zahl der Kernfäden 119 

Angaben über die Rolle der Spiudelfasern im Thierreiche 120 
Fälle fortschreitender Ausbildung der Spindelfasern von 

den Polen gegen den Aequator 121 

Mikrochemische Einwände gegen den cytoplasmatischen 

Ursprung der Spindelfasern 122 

Verhältniss von Linin und Chromatin zu einander 

während der Karyokinese 123 

Pepsinbehandlung der Spindelfasern 125 

Wirkung verdünnter Salzsäure 127 

Trypsinverdauung 127 

Wirkung anderer Eeagentien 129 

Vm. Die Trennung der seeundären Segmente 131 

Trennung und Umbiegung der seeundären Segmente 

während ihres Auseinanderweichens 131 

Fehlen einer Umlagerung der seeundären Segmente 

während der Trennung bei Spirogyren . . . . 135 

Uebereinstimmung in der Längsspaltung 135 

IX. Auflösung der Kernkörper cheu 136 

Tindrbarkeit des Kernsaftes 130 


•O' 


— XIV — 

Seite 

Yerhältniss der Nucleolarsub stanz zu den Kernfäden . 136 

X. Der Kernsaft 141 

Der Kernsaft bleibt wäbrend der Karyokinese in dem 

Raum der ui'sprünglichen Kernhöhle 141 

Aufnahme des Kernsaftes zwischen die Spindelfasern 143 

Heller Hof um die Kernspindel 144 

Aehnliche Erscheinungen im Thierreiche 144 

Verhalten der Spirogyren 145 

Nucleolarsubstanz ausserhalb der Theilungsfiguren . . 145 

XI. Die Verbiiiduii^s lüden und die Zellplatte 146 

Continuität der Spiudelfasern 146 

Entfernen der Kernfäden aus den Kernspindeln . . 146 

Aus zwei Hälften zusammengesetzte Kernspindelu . . 148 
Zahl der Spindelfasern im Yerhältniss zu der Zahl der 

Kernfäden 149 

Yerhältniss der Spindelfasern zu den Verbindungsfäden 150 

Ursache der Bewegung der Kernfäden an den Spindelfasern 151 
Unterbrechung der Spindelfasern in der Aequatorial- 

ebene in Folge der Fixirung 155 

Zusammenhängende Schilderung der Vorgänge, welche 

auf die Th eilung der Kernplatte folgen . . . . 156 

Hervortreten der Spindelpole 157 

Primäre und secundäre Verbindungsfäden 158 

Einwandern von Cytoplasma zwischen die Verbindungs- 

fäden 158 

Zusammenrücken der secundären Segmente vor Anlage 

der Kernwandung 159 

Spindelfasern werden nicht in die Kernanlagen aufge- 
nommen 159 

Wandern der tingirbaren Bestandtheile des Kernsaftes 

gegen die Aequatorialebene 161 

Anlage der Elemente der Kernplatte (Dermatosomen) 161 
Zurücktreten der Verbindungsfäden von den Tochter- 
kernanlagen 162 

Bildung der Membran aus den Dermatosomen . . . 162 
Anlage neuer Yei'biiidungsfäden und Zellplatten-Elemente 

am Rande des Complexes 162 


— XV — 

Seite 

Ausbildung eines Verbindungsschlauclies 162 

Annalime osmotischer Druckkräfte bei Vergrösserung 

desselben 163 

Individualisirter Verbindungsschlauch nur in Zellen mit 

Zelllumen 163 

Fertigstellung der Scheidewand 164 

Verschwinden des Yorbindungsschlauches .... 165 
Die Yerbindungsfäden und Zollplatten zwischen den 

frei sich theilenden Kernen des protoplasmatischen 

Wandbelogs der Embryosäcke 165 

Anlage der Zellplatte und Verhalten der tiugirbaren 

Bestandtheile des Kernsaftes an anderen Objecten 165 
Ursache der Durchbrechung der Verbindungsfäden 

während des Fixirens auf bestimmten Entwicklungs- 

zuständen 166 

Gegenseitige Annäherung der Schwesterkerne während 

der Ausw^eitung des Verbindungsschlauches . . . 167 
Ausbildung der Verbindungsfäden und der Zellplatte 

in den Pollenmutterzellen von Lilium . . . . 168 
Verhalten der secundären Verbindungsfäden in Ee- 

agentien 170 

XII. Entstehung der Membran 171 

Auftreten der Dermatosomen 171 

Veränderung derselben 171 

Verschmelzung derselben 171 

Anderslautende Angaben 172 

Eolle der tiugirbaren Bestandtheile des Kernsaftes . 172 
Einwirkung der Eau de Javelle auf die Zellplatte und 

die Membran 172 

Einwirkung anderer Eeagentien 172 

Umwandlung der Zellplatte in die Membran . . . 175 

Verschwinden der Dermatosomen in der Membran . 175 

Entstehung der Zellwand aus Protoplasma . . . . 176 

Andere Ansichten über den Ursprung der Membran . 177 
Scheidewandbildung im protoplasmatischen Wandbeleg 

der Embryosäcke 177 

Anlage der Zellplatten 179 


— XVI — 

Seite 

Scheidewandbildung bei simultaner Viertheiluug in 

Pollen- und Sporenmutterz eilen 181 

Scheidewandbilduug ohne alle Betlieiligung der Zell- 
kerne 182 

Yerhältniss des Cytoplasmaringes am Eande der fort- 
wachsenden Scheidewand bei Spirogyra zu den 

Zellplatten der höheren Pflanzen 182 

Scheidewandbildung bei niederen Gewächsen . . . 183 

Zeilplattenbildung im Thierreich 184 

Xin. Das Anftreteii der Kernkörperchen in den Toehter- 

keruen 185 

Zeit des Auftretens der Kernkörperchen 185 

Ort ihres Auftretens innerhalb der Tochterkernanlagen 185 
Uebereinstimmung der Zahl und Lage der Nucleolen 

in den Schwesterkernen 186 

Abweichendes Verhalten 187 

Zunahme der Nucleolarsubstanz während der Entwick- 
lung der Kerne 187 

Greringer Verbrauch von Nucleolarsubstanz .... 187 

XIV. Rolle des Kerusaftes und der Kernkörperchen . . . 188 

Tingirbarkeit des Kernsaftes nach Auflösung der Kern- 
körperchen 188 

Vertheilung der tingirbaren Bestandtheile des Kern- 
saftes zwischen den Verbindungsfäden .... 188 

Wirkung des Kernsaftes 188 

Aufklärung der Beziehungen der Kerne zu der Mem- 
branbildung 189 

Anhäufung von Nucleolarsubstanz in den Kernen der 

Wandbelege von Embryosäcken 190 

Verhalten bei Spirogyren 190 

Aeltere Angaben über Function der Nucleolen . . . 191 

Anzustellende Versuche 192 

Nucleolen in den Kernen thierischer Zellen . . . . 192 
Angaben über stoffliche Verschiedenheit der Nucleolen 

in thierischen und pflanzlichen Zellen .... 193 

XV. Die Function der Zellkerne 194 

Zellkerne als Träger erblicher Eigenschaften ... 194 


— XYII — 

Seite 

Tlieilfiuictionen der Zellkerne 194 

Beziehung der Zellkerne zur Membranbildimg . . . 194 
Beziehung der Zellkerne zu der Stärkebildung . . . 195 
Bildung der Pyrenoide bei Spirogyra an den Ansatz- 
stelleu der Kernaufhängefäden 107 

Bildung der Stärke an Pyrenoiden in kernfreien Theil- 

stücken von Spirogyra-Zellen 198 

Stoffliche Verwandtschaft der Pyrenoide, Nucleolen und 

Stärkebildner 198 

Chlorophyllkörner scheinen in kernlosen Zellstücken 

keine Stärke zu bilden 199 

Zusammenstellung der Angaben über Theilfunctionen 

der Zellkerne in thierischen Zellen 200 

Der Zellkern giebt nur ungeformte Bestandtheile an das 
Cytoplasma ab und nimmt nur solche aus dem- 
selben auf 202 

Yerhältniss der Zellkerne zu Eegenerationsersch einungen 203 
Angaben über das Verhalten der Zellkerne im ruhen- 
den und im keimenden Samen 204 

XTI. Schenia der mitotischen Kerntheilung für die hijheren 

Pflanzen 205 

Zusammenstellung der Phasen und Stadien .... 205 

Uebersicht der Prophasen 206 

Uebersicht der Metaphasen 210 

Uebersicht der Anaphasen 211 

XYII. Zusammenfassung- der Erg-ebnisse über die Mitose bei 

Spiro^ra 213 

Zusammenfassung des Vorgangs 213 

Bemerkungen zu einem Aufsatz von Meunier . . . 215 
XVin. Zusammenfassung der Ergebnisse über Zelltheilung 

und Vielzellbildung bei hiiheren Pflanzen 216 

Der Zelltheiluugsvorgang 216 

Vielzellbildung 217 

Simultane Viertheilung 218 

Verbindungsfäden zwischen Cliromatophoren .... 218 

XIX. Zusammenfassung der Ergebnisse über Zelltheilung bei 
Spirogyra 219 

XX. Einige Bemerkungen zu der Kerntheilung bei Protozoen 220 


— XYIII — 

ScitP 

Mitotische Kcrntlieilung l)ei Euglypha alveolata . . 220 
Vergleich mit der Kernth eilung bei höheren Pflanzen 

und Thieren 223 

Weitere Aufgaben 224 

XXI. Verwertliung- einiger Ergebnisse für die Befruchtungs- 

fragen 225 

Beziehungen zwischen Kerntheilung und Befruchtung 225 
Die Kernfäden von Spermakern und Eikern verschmelzen 

nicht 225 

Der Copulations Vorgang der Kerne 226 

Die Frage nach der Nothwendigkeit und der Bedeu- 
tung desselben 226 

Eeduction der Substauzmenge der Kernfäden . . . 230 
Grieichheit der Theilungsproducte bei Bildung des 

Spermakerns 230 

Die Längsspaltung der Kernfäden kann nur gleiche 

Producte liefern 231 

Gleichheit der Theilungsproducte bei Bildung des Eikerns 233 

Die Richtungskörper von Ascaris megalocephala . . 233 

Die Grieichheit der in Copulation tretenden Kerne . . 234 

Gleichheit der mikrochemischen Eeactionen .... 235 

Deutung scheinbarer Verschiedenheit 236 

Zahl der Kernfäden und Bedeutung derselben . . . 238 
Grleiche Anzahl von Kernfäden in Spermakern und 

Eikern bei Nematoden und höheren Pflan-zen . . 239 
Ungleichheit der Zahl und Substanzmenge der Kernfäden 

im Spermakern und Eikern für einige Fälle erwiesen 244 
Annahme ungleicher Beeinflussung des Kernes durch 

die beiden Eltern in solchem Falle 244 

Aus der verschiedenen Grrösse der copulirenden Kerne 
darf nicht ohne Weiteres auf Ungleichheit der- 
selben geschlossen werden 245 

Nur ein Spermatozoon bildet den Spermakern . . . 246 
Deutung der häufigen Herabsetzung der Zahl der Kern- 
fäden in generativen Zellen 246 

Verschmelzung der Kernfäden in Spermatozoon . . . 247 

Erklärung der Abbildungen 250 


Einleitung. 

Seit dem ErscheineD meiner letzten auf Kern- und Zell- 
theilung bezüglichen Arbeit ^) sind vier Jahre verflossen. 
Bei der regen Thätigkeit , die auf diesem Gebiete herrscht, 
reichte die kurze Spanne Zeit aus, um neue Thatsachen zu 
fördern und neue Fragen anzuregen, zu welchen ich hiermit 
Stellung nehmen möchte. 

Den verschiedenen Problemen gemäss, die sich bei dem 
jetzigen Zustande der Aufgabe dem Beobachter aufdrängen 
ist diese Arbeit in einzelne Abschnitte zerlegt. Der InangriÖ- 
nahme derselben geht aber eine gesonderte Schilderung der 
Kern- und Zelltheilung bei Spirogyra voraus. Die Spirogyra 
für sich zu behandeln, wurde ich durch ihr, von demjenigen 
der höher organisirten Pflanzen, mehrfach abweichendes Ver- 
halten bestimmt. Die aus dieser zusammenhängenden Schilde- 
rung sich ergebenden Thatsachen werde ich dann weiter in 
den entsprechenden Abschnitten zu verwerthen suchen. 

Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich nur mit der 
indirecten oder mitotischen Kerntheilung , da ich für die 


1) Die ControverseD der indirecten Kernthoilung im Archiv 
für mikroskopische Anatomie Bd. XXIII, auch selbständig er- 
schienen. 

Strasburger, Histologische Btiträge. \ 


— 2 — 

directe oder amitotische über wesentlich neue Thatsachen 
nicht verfüge. 

Auch hält sich diese Arbeit ganz vorwiegend nur an 
die mitotischen Theilungen in höher organisirten Pflanzen 
und Thieren, während die Kerntheilung der niederen Orga- 
nismen nur in beschränktem Maasse mit in Betracht gezogen 
wird. Denn für eine einheitliche Behandlung der Kerntheilung 
auch auf jenen Gebieten ist noch nicht das nöthige Material 
beisammen. Während höhere Pflanzen und Thiere die grösste 
Uebereinstimmung in ihrer Mitose zeigen, geht diese Ueber- 
einstimmung für die niederen Organismen schliesslich ver- 
loren. Das hängt mit veränderten Bedingungen auf jenen 
Gebieten zusammen. Zum Theil sind dieselben dadurch ge- 
schafl'en worden, dass Kern- und Zell theilungen dort nicht 
mehr in einander greifen, zum Theil auch dadurch, dass die 
einzelnen Theile des Zellleibes sich ganz bestimmten Functionen 
anzupassen hatten. Die Heranziehung der Spirogyra in dieser 
Arbeit soll bereits zeigen, wie stark in einzelnen Vorgängen 
die Kerntheilung bei den Algen von derjenigen bei den höheren 
Pflanzen abweichen kann. Auf jenen Gebieten thut daher 
eine weitere Sammlung sichergestellter Thatsachen vor allem 
noth. Für alle Fälle ist es aber verfehlt, was wiederholt 
geschehen, die aus den Mitosen der niederen Organismen 
gewonnenen Thatsachen ohne weiteres zur Betrachtung der 
Kerntheilungsvorgänge bei höheren Thieren und Pflanzen 
verwerthen zu wollen und auf Grund sich dort etwa er- 
gebender Gegensätze die hier sichergestellten Thatsachen in 
Frage zu stellen. 


I. Die Kern- und Zelltlieilung bei Spirogyra 
polytaeniata n. sp. 

Die Untersuchung der Spirogyren nahm ich in einer ganz 
bestimmten Hoffnung auf. Die Verschiedenheiten, die sich 
bis jetzt für die Entwicklung der Spindelfasern in dieser 
Gattung ergeben hatten ^ ) , Hessen nämlich noch andere Ab- 
weichungen voraussetzen. Ich suchte aber zielbewusst nach 
einer solchen Form, welche die bereits bekannten Extreme 
vermittelt. Von dieser erwartete ich eine weitere Förderung 
der Frage nach dem Ursprung der Spindelfasern. 

Eine solche Form fand ich Anfang September dieses 
Jahres bei Görce in der Nähe von Warschau, ich will dieselbe 
als Spirogyra polytaeniata bezeichnen. Die Pflanze war in 
Copulation begriffen, so dass ich ein volles Bild von der- 


1) Yergl. E. Strasburger, Zellbildung und Zelltheilung 
III. Aufl. p. 173; über den Theilungsvorgang der Zellkerne, 
Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXI und Separatausgabe p. 49 ; 
die Controversen der indirekten Kerntheilung, ebendas. Bd. XXIII, 
Separatausgabe p. 51; Flemming, Zellsubstanz Kern- und 
Zelltheilung p. 315; Tangl, Ueber die Theilung der Kerne 
in Spirogyra-Zellen, Sitzungsber. d. "Wiener Akad. d. AViss Bd. 
LXXXV, 1. Abth. 1882 p. 268; Macferlane, Structur and 
Division of the Cells of Spirogyra nitida, Trans. Bot. Sog. Edin. 
Yol. XIY p. 202. 

1* 


selben gewinnen konnte. Der Bau der Fäden ist bei dieser 
Species nicht besonders charakteristisch, wohl aber der 
Kopulationsvorgang, so dass an demselben die Pflanze sich 
stets sicher wird erkennen lassen. 

Die Fäden sind ca. 0,16 mm dick; die Länge der ein- 
zelnen Zellen überwiegt in den Vormittagsstunden die Breite 
meist nur um ein Drittel. Die Zahl der Chlorophyllbänder 
beträgt 12 bis 14, ist somit relativ sehr hoch, daher ich die 
Species als „polytaeniata" bezeichnet habe. Die Chlorophyll- 
bänder sind stark gezähnt, gelbgrün und steigen ziemlich 
steil an der Zellwand auf, etwa 45*^ mit der Längsaxe des 
Fadens bildend; jedes Chlorophyllband beschreibt annähernd 
einen halben Umlauf. Trotz ihrer bedeutenden Anzahl stören 
die Chlorophyllbänder den Einblick in das Innere der Zelle 
nur wenig, da sie relativ schmal sind und fast doppelt so 
breite Zwischenräume lassen. Auch ist die Färbung der 
Chlorophyllbänder wenig intensiv, deren Amylumheerde nicht 
gross und ziemlich weit auseinander stehend. Die Membran 
der Fäden zeigt nur geringe Dicke und ist ohne Gallert- 
scheide. Der centrale, suspendirte Zellkern ist flach, scheiben- 
förmig, im optischem Durchschnitt spindelförmig, für ge- 
wöhnlich nur mit einem grossen Kernkörperchen versehen. 
Die Suspensionsfäden setzen an die Amylumheerde an. — 
Wie aus dieser Beschreibung folgt, steht Spirogyra poly- 
taeniata der Spirogyra niajuscula sehr nahe, unterscheidet 
sich aber von derselben durch die grössere Dicke der Fäden, 
grössere Zahl der Chlorophyllbänder und, wie weiter erörtert 
werden soll, auch durch die Art, wie sich die Kerntheilung 
abspielt. — Die in Copulation begriffenen Zellen der Spirogyra 
polytaeniata sind im Durchschnitt kaum anderthalb Mal so 
lang als breit, können übrigens auch wesentlich grössere 
Länge besitzen, oder selbst auch in ihrer Länge hinter der 


Breite zurückl)leibeii. Die Copulationswarzen treten an Zellen 
hervor, welche ein sonst noch völlig unverändertes Aussehen 
besitzen. Erst nach erfolgter Verwachsung der Copulations- 
warzen werden die Zellkerne der so verbundenen Zellen 
dicker und inhaltsreicher. Die Kernkörperchen bleiben hierbei 
deutlich erhalten und nehmen nicht im Verhältniss an Masse zu. 
Alsbald erscheinen die verbundenen Zellen weit intensiver 
als die nicht copulirten gefärbt. Es rührt dies von einem 
sich Dunklerfärben und gleichzeitig Breiterwerden der Chloro- 
phyllbänder her, die aus letzterem Grunde mit ihren Rändern 
auch weit näher an einander rücken. Die Amylumheerde 
wachsen bedeutend an ; weiterhin treten farblose, grosse Oel- 
tropfen an der Innenfläche der Chloropliyllbänder auf. Diese 
Vorgänge nehmen geraume Zeit, nach annähernder Schätzung 
mindestens acht Tage, in Anspruch. Die copulirten Zellen 
brauchen nicht verschieden gross zu sein und führen an- 
scheinend gleichen Inhalt. Der gesaramte Inhalt der einen 
Zelle geht in die andere über; der Uebertritt und die Ver- 
einigung erfolgen in gewohnter Weise. Die Zygospore ist 
meist ellipsoidisch , im Durchschnitt 0,158 mm lang und 
0,12 mm breit, doch giebt es auch fast kugelige und andere 
wesentlich gestrecktere. Die Exine der Zygosporen besteht aus 
einer dünneren, farblosen Aussenschicht und einer weit stär- 
keren, braunen Innenschicht. Nicht alle Zellen der in Copu- 
lation begriffenen Fäden sind vereinigt, meist nur ein Bruch- 
theil derselben. Diese Zellen fallen auf vorgerückteren Stadien 
durch ihre dunklere Färbung sofort in die Augen. Die co- 
pulirten Zellen sind vereinzelt, oder es folgen auch mehrere, 
ich zählte deren bis vier, auf einander. Während in den 
copulirten Zellen der Inhalt zunimmt, werden die nicht co- 
pulirten Nachbarzellen auffallend substanzarm. Diese Nachbar- 
zellen treten auch nicht in Theilung ein, was ja bedeutende 


— 6 — 

Zerrungen nach sich ziehen würde, wohl aber kann man fort- 
gesetzte Zelltheilungen an den frei gebliebenen Endstücken 
in Copulation begriffener Fäden feststellen. 

Auch bei Spirogyra polytaeniata pflegt die Zelltheilung 
meist zwischen 11 und 1 Uhr Nachts zu erfolgen; ich erhielt 
reichliches üntersuchungsmaterial durch wiederholtes Ein- 
legen der Fäden um jene Zeit in P/^ Chromsäure. Diese 
Fäden wurden sowohl ungefärbt, als auch mit Safranin tingirt 
in Untersuchung genommen. Die Tinction fand zum Theil 
nach der Fl emming' sehen Methode^) in alkoholischer 
Safraninlösung statt, worauf mit den nöthigen Vorsichts- 
massregeln Uebertragung in Terpentinöl und Untersuchung 
in letzterem folgte. Zum Theil wurden die Fäden in äusserst 
verdünnter, wässriger Safraninlösung tingirt 2) und hierauf 
vorsichtig in verdünntes, sich langsam an der Luft concen- 
trirendes Glycerin übertragen. Die Beobachtungen stellte 
ich in allen Fällen mit ^^g homogener Immersion von Zeiss 
an, führte aber die Zeichnungen mit der Wasserimmersion 
J von Zeiss, bei 540facher Vergrösserung aus. Diese Zeich- 
nungen wurden weiterhin bei der stärkeren Vergrösserung 
controlirt. Ein kleiner Kunstgriff" gestattet es leicht, auch von 
Präparaten mit frei aufliegendem Deckglas das Immersionsöl 
vollständig zu entfernen, so das^ sie bei Wasserimmersion 
untersucht werden können. Man hält nämlich zu diesem 
Zwecke den Objectträger seitlich geneigt und giesst Aether, 
der somit sofort abfliesst, über das Deckglas. — Flächen- 
ansichten der Zellkerne erhielt ich durch entsprechenden 
Druck auf das Deckglas, welcher die Zellkerne aus ihrer 
Lage brachte. 

1) Zellßubstanz, Kern- und Zelltheilung p. 315, Anm., vgl. 
auch Strasburger, Bot. Practicum IL Aufl. p. 314. 

2) Bot. Practicum II. Aufl. p. 574. 


— 7 — 

Die richtige Aufeinanderfolge der im tixirtcn Zustande 
gewonnenen Entwicklungszustände stellte ich, wie schon früher, 
durch Beobachtung des Theilungsvorgangs im Leben fest 
Durch gegen Abend vorgenommene Abkühlung der Culturen 
bis auf ca. 4- 4 ^ C gelang es mir auch bei dieser Species 
den Theilungsvorgang aufzuhalten und ihn durch Erwärmung 
der Culturen am nächsten Morgen zur Beobachtung zu bringen. 

Wie schon erwähnt, zeigt der flache, linsenförmige Zell- 
kern der Spirogyra polytaeniata einen spindelförmigen Quer- 
schnitt und stellt sich bei natürlicher Lage des Zellfadens 
wie in Fig. 1 Taf. I vor. Das Gerüstwerk des Zellkerns ist 
äusserst zart und führt innerhalb der nicht tingirten Fäden 
nur wenig gefärbte Körner. Den auf chemische Unter- 
suchung der Kernsubstanzen basirten Vorschlägen von Frank 
Schwarz^) gemäss will ich die nicht tingirten, zarten 
Fäden des Kerngerüstes als Lininfäden ^), die tingirten 
Körnchen, wie schon früher Flemming, als Chromatin ^j 
bezeichnen. 

Den besten Einblick in den Bau des Kemgerüstes erlangt 
man in der Endflächen- Ansicht (Fig. 2), die wir im Hinblick 
auf die spätere Orientirung der Kernspindel als polare An- 
sicht gleich bezeichnen wollen. Die zarten Windungen der 
Kernfäden lassen sich alsdann, bei richtiger Tinction, auf 
längere Strecken verfolgen, in diesem Falle freilich nicht 
entscheiden, ob nur einer oder ob zahlreiche Kernfäden das 
Kemgerüst bilden. Der Chromatingehalt des Kerngerüstes 
ist ein äusserst geringer, hingegen die Masse des Kern- 


1) Die morphologische und chemische Zusammensetzung 
des Protoplasmas. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, heraus- 
gegeben von F. Cohn, Bd. V, p. 1. 

2) 1. c. p. 78. 

3) Ebendas. 


körperchens relativ sehr gross. Dieses Kernkörperchen ist 
für gewöhnlich in Einzahl vertreten und nimmt annähernd 
die Mitte des Kerngerüstes ein. Es wird sehr intensiv ge- 
färbt. Frank Schwarz hat für den die Kernkörperchen 
bildenden Stoff die Bezeichnung Pyrenin in Vorschlag ge- 
])racht ^ ) ; doch ist es noch fraglich, ob die Kernkörperchen 
stets aus demselben Stoff bestehen und überhaupt einen ein- 
heitlichen Stoff bilden. Die Kernwandung ist relativ dick ; das 
Kerngerüst haftet ihr an. 

Eine den Zellkern umhüllende Cytoplasmaschicht ist an 
manchen Stellen ohne weiteres sichtbar, während an andern 
die Aufhängefäden direct der Kernwandung zu entspringen 
scheinen. 

Die Prophasen der Kerntheilung werden durch eine 
Massenzunahme des Zellkerns eingeleitet (Fig. 3). Derselbe 
schwillt bedeutend an und kann allmählich das Mehrfache 
seines ursprünglichen Durchmessers erreichen, so dass er bei na- 
türlicher Lage der Präparate im optischen Durchschnitt breit 
elliptisch erscheint (vergl. Fig. 3 bis 11). Die Dicke bis zu 
welcher im einzelnen Falle der Zellkern anwächst, ist übrigens 
nicht unwesentlichen Schwankungen unterworfen, wie der 
Vergleich unserer Figuren zeigt. Während dieser Dicken- 
zunahme des Zellkerns werden, wie auch in sonstigen typischen 
Fällen der mitotischen Kerntheilung, die das Gerüstwerk 
bildenden Fäden immer kürzer und dicker (vergl. Fig. 4 
Taf. I und die folgenden). Den sonstigen Erfahrungen nach 
nimmt auch hier die Chromatingestalt dieser Fäden bedeutend 
zu, was sich in ihrer wachsenden Tinctionsfähigkeit zu er- 
kennen giebt. Das Kernkörperchen schwindet meist erst, 
wenn die Kernftiden eine nicht unbedeutende Dicke er- 

1) 1. c. p. 9. 


langt haben (Fig. 8), doch ist der Zeitpunkt seiner Auf- 
lösung etwas wechselnd. Ist die Verkürzung und Verdickung 
der Kernfäden bis zu einem gewissen Grade fortgeschritten, 
so beginnen dieselben nach der Aequatorialebene zurück- 
zuweichen (Fig. 8 und folgende). In dieser Lage können sich 
die Kernfäden innerhalb der Kernhöhle nur durch Ver- 
mittlung feiner Plasraastränge erhalten, welche sie mit der 
KeiTiwandung verbinden. Diese feinen Plasmastränge sind 
in nur geringer Anzahl vorhanden, doch unschw^er zu er- 
kennen. Ob dieselben der Kemsubstanz angehören oder aus 
der Umgebung eindringen, ist nicht definitiv zu entscheiden. 
Auf Grund sonstiger Erfahrungen möchte ich das Letztere 
annehmen. 

Haben die Kernfäden eine bestimmte Dicke erreicht, so 
ist ein Aufbau derselben aus Scheiben verschiedener Tinktions- 
fähigkeit zu Consta tiren. Während die Kernfäden sich nach 
der Aequatorialebene ziehen, beginnt sich der Zellkern wieder 
abzuflachen. Derselbe nimmt an Dicke ab, wobei seine 
\Yandung deutlich stärker wird. Diese Dickenabnahme ist 
oft mit einer mehr oder weniger starken Einsenkung der 
beiden Endflächen verbunden (Taf. I Fig. 9, 10). In der 
nämlichen Zeit fängt eine Ansammlung von Cytoplasma um 
den Zellkern sichtbar zu werden an. Sie erfolgt zunächst 
an der Seitenfläche (Fig. 8), um sich alsbald nach den End- 
flächen zu ziehen (Fig. 9 und folgende). An den Endflächen 
nehmen die Cytoplasmamassen sofort parallelstreifige Structur 
an, die Streifen zunächst in ungleicher Länge und Vertheilung 
zeigend (Fig. 9 und 10). Es wird bald klar, dass es sich 
um die Anlage der Spindelfasern handelt, und diese erreichen 
dann rasch ihre volle Ausbildung (Fig. 11 bis 14), während 
die Kernwandung noch unversehrt fortbesteht. Die Kern- 
fäden haben sich währenddem nur noch schärfer auf die 


— 10 — 

Aequatorialebene zurückgezogen, wo sie sich schliesslich zu 
einer flachen Scheibe lagern (Taf. I Fig. 14). Der Kern ist 
inzwischen noch flacher geworden, um schliesslich einer flachen 
Scheibe, deren Dicke diejenige eines ruhenden Kerns nicht 
übertrifl't, zu gleichen. Die Kernwandung hat aber noch an 
Dicke gewonnen. In solchen Kernen kann man besonders 
leicht feststellen, wie gering die Masse der die Kernwandung 
mit den Kernfäden verbindenden feinen Plasmafäden ist. 
Jetzt erst beginnt die Kernwandung an den beiden End- 
flächen undeutlich zu werden, während gleichzeitig Spindel- 
fasern auch im Innern des Kernes sich zeigen. Diese Spindel- 
fasern bilden deutlich die Fortsetzung der ausserhalb des 
Kerns befindUchen, und da letztere fast bis an den Rand der 
Kernscheibe reichen, so müssen die im Innern der Kern- 
höhle gelegenen ziemlich stark convergiren, um alle auf die 
wesentlich kleinere Kernplatte zu treÖen (Fig. 15a, 16). Für 
die etwaige Annahme, dass die im Innern der Kernhöhle auf- 
tretenden Spindelfasern andern Ursprungs als die ausserhalb 
befindlichen sein sollten, liegt stichhaltiger Grund nicht vor. 
Sie setzen ja deutlich die äusseren fort, haben ganz das 
nämliche Aussehen wie jene und bilden eigentlich nur deren 
äquatoriale Enden. Das ganze Bild zwingt dem Beobachter 
die Ueberzeugung auf, dass die ausserhalb des Zellkernes be- 
findlichen Spindelfasern durch die Kernwanduug hindurch in 
die Kernhöhle eingedrungen sind, um sich dort um die relativ 
nur sehr kurzen, zur Erreichung der Kernplatte fehlenden 
Stücke zu ergänzen. Ob übrigens die zuvor schon in dem 
Kernraum befindlichen zarten Plasmafäden, welche die Kern- 
fäden stützten, mit zur Bildung der Spindelfasern verwerthet 
oder in die Kernfäden eingezogen werden, lässt sich nicht 
unterscheiden. Ich halte das erste re für wahrscheinlicher. 
Nach Anlage der Spindelfasern erscheint der frei gebliebene 


— 11 — 

Rand der Kernhöhlc im ganzen Umkreise leer (Fig. 15a, 16). 
Hierauf vertheilt sich an den beiden Endtiächon des Kerns die 
Substanz der Kernwandung deutlich auf die Spindelfasern und 
erscheint alsbald nur noch als locale Verdickung derselben 
(Fig. 16 u. 17). Auch diese wird bald unkenntlich und die 
jenen Stellen entsprechende Brechung der Spindelfasern gleicht 
sich aus. Wir haben nunmehr das Bild der fertigen Kern- 
spindel vor Augen, mit äquatorialer Kernplatte (Taf. I Fig. 
18a). Wir bezeichnen auch hier die von den Fasern gebildete 
Figur als Spindel, weil sie den Kernspindeln der höheren 
Pflanzen entspricht. Thatsächlich hat hier aber diese Figur 
die Gestalt einer Tonne. Ihre Spindelfasern convergiren kaum 
nach den Polen und endigen dort in einem flachen Polfeld. 
Von der Peripherie der suspendirten Figur werden sie nur 
durch eine Schicht feinkörnigen Cytoplasmas getrennt. 

Während die Kernfäden sich auf die Aequatorialebene 
zurückziehen, werden sie immer dicker und kürzer, flachen 
sich bandartig ab und es erfolgt eine Längsspaltung derselben. 
Die Längsspaltung wird ungefähr zu der Zeit kenntlich, in 
welcher die fehlenden Theile der Spindelfasern innerhalb der 
"Kernhöhle ergänzt werden (Taf. I Fig. 15a). Die Kernfäden 
haben sich alsdann flach in der Aequatorialebene ausgebreitet. 
Meist berühren sie sich noch mit ihren Enden (Fig. 15a) 
und erst mit Fertigstellung der Spindelfasern treten sie etwas 
auseinander. Dann gleichen sich auch die Umbrechungs- 
stellen an den Spindelfasern aus, da letztere an ihren aequa- 
torialen Enden nicht mehr nach der Kernplatte zu conver- 
giren brauchen. Das Bild der Kernplatte zeigt sich im Re- 
sultate so, wie es unsere Figuren 18a und 18b ver sinnlichen. 
Die Kernfäden, wohl zwölf an der Zahl, sind in Gestalt 
kurzer Schleifen mehr oder weniger regelmässig in der Aequa- 
torialebene vertheilt und kehren ihre eine Längshälfte dem 


- 12 - 

einen, die andre dem andern Pol zu. Dem entsprechend zeigt 
die Profilansicht der Kernplatte (Fig. 18a) jeden Kernfaden, 
falls er im Querschnitt gesehen wird, in Gestalt zweier 
Körner, falls er von der Fläche gesehen wird, in Gestalt 
eines perlschnurförmigen Doppelbandes, während zum Gesichts- 
feld geneigte Kernfäden zwischenliegende Bilder ergeben. Da 
die sämmtlichen Kernfäden annähernd genau in derselben 
Ebene liegen, so zeichnen sich im optischen Querschnitt der 
Kernplatte drei parallele Linien. Die mittlere dieser Linien 
giebt die Spaltungsfläche der Kernfäden, die seitlichen die 
polwärts gerichteten Flächen derselben an. Der geringen Grösse 
des Objectes wegen müssen sehr starke Vergrösserungen für 
diese Untersuchung herangezogen werden. Auch gilt es, die 
Bilder durch Behandlung mit rauchender Salzsäure etwas 
zur Quellung zu bringen, wodurch sie zunächst deutlicher 
werden. Die Kernsubstanz aus den Kernen völlig heraus- 
zulösen, ja dieselbe auch nur unkenntlich zu machen, gelang 
mir mit der rauchenden Salzsäure nicht, weder an den mit 
absolutem Alcohol noch an den mit VJq Chromsäure ge- 
härteten Präparaten. Die in letzter Art fixirten Objecte, die 
für diese Untersuchung allein brauchbaren, widerstanden der 
rauchenden Salzsäure noch mehr als das Alcohol-Material. 
Ein Druck auf das Präparat muss während der Einwirkung 
des Reagens durchaus vermieden werden. Hat man an so 
behandelten Präparaten sich orientirt, so lassen auch die 
übrigen eine richtige Deutung selbst ohne Salzsäure-Behand- 
lung zu. 

Die Zahl der Spindelfasern ist in der Kernspindel der 
Spirogyra polytaeniata bedeutend gi'össer als diejenige der 
Elemente der Kernplatten. Man stellt auch fest, dass nur 
eine geringere Anzahl der Spindelfasern durch die Aequa- 
torialebene hindurchgeht. Die meisten setzen an die Kern- 


— 13 — 

fäden an und endigen an denselben. Auch diese Feststellung 
wird durch Behandlung mit rauchender Salzsäure erleichtert. 

Wie wir gesehen haben, gehen die Spindelfaseni der 
Kernspindel von Spirogyra polytaeniata unzweifelhaft aus dem 
Cytoplasma hervor. Denn nur der aequatoriale, so äusserst 
kurze Abschnitt derselben, der innerhalb der Kernhöhle auf- 
tritt, liesse sich allenfalls aus Kernsubstanz ableiten. Der 
Fall von Spirogyra polytaeniata wird aber noch besonders 
instructiv durch den Vergleich mit den anderen bis jetzt 
untersuchten Arten von Spirogyra. 

Bereits bei Spirogyra majuscula ' ) war ich auf Grund 
von Beobachtung an lebendem und fixirtem Material zu 
der Ueberzeugung gelangt, dass die Spindelfasern aus dem 
Cytoplasma, das sich an den Polen der Zellkerne während 
der Prophasen sammelt, entstehen. Für die Sicherstellung 
dieser Angaben fehlten dort aber so bestimmte Anknüpfungs- 
punkte wie bei Spirogyra polytaeniata, weil dort die Kern- 
wandung wesentlich früher, schon während der Ausbildung 
der Spindelfasern, schwindet und dort auch nicht mit solcher 
Evidenz festzustellen ist, dass die an den Kernpolen sich 
differenzirenden Cytoplasmafäden wirklich zu Spindelfasern 
werden. Diese Evidenz lag auch nicht für die von Flem- 
ming untersuchte plattkernige Spirogyra-Species vor, trotz- 
dem dieselbe in ihrem karyokinetischen Verhalten sich schon 
wesentlich mehr als Spirogyra majuscula unserer Spirogyra 
polytaeniata nähert. 

So glaubte Flemming auch bei ihr die Spiudelfasern 


1) Zellbildung und ZelltheiluDg, IIL. Auti. p. 174. Ueber 
die Theilungavorgänge der Zellkerne p. 49 (Archiv f. mikr. 
Auat. Bd. XXI), die Coulroveisen der indirecten Kerntheilung 
p. 50. (Archiv f. mikr. Anat. Bd XXIII). 


— 14 — 

der Hauptsache nach aus der „achromatischen Substanz" des 
Kemgerüstes ableiten zu können und behauptete, die Masse 
dieser Spindelfasern sei auch thatsächlich nicht grösser als 
jene dieser Substanz^). Besonders aber hielt Fl e mm in g 
meinen Angaben das Verhalten der rundkernigen Spirogyra 
nitida entgegen 2), bei welcher die Spindelfasern im Innern 
des Zellkernes entstehen, noch während dessen Membran 
deutlich in voller Dicke erhalten ist. Dieser Fall wird nun 
in der That ganz besonders instructiv, da meine Behauptung, 
die Spindelfasern gingen auch dort aus eingedrungenem Cyto- 
plasma hervor, jetzt eine sichere Grundlage gewonnen hat. 
Das Cytoplasma sammelt sich nämlich bei Spirogyra nitida 
an den Endflächen des Zellkerns ganz eben so wie bei den 
geschilderten plattkernigen Arten an, es wird eine Längs- 
streifung in der an diesen Endflächen unmittelbar grenzenden 
Masse bemerkbar, und während der Zellkern sich polar streckt 
und aus seinem Gerüstwerk die aequatoriale Kernj)latte 
differenzirt, treten zwischen dieser und der Kernwandung, 
und zwar in voller Continuität mit den ausserhalb der End- 
flächen befindlichen Cytoplasmafäden , die Spindelfasern auf. 
In dem Maasse, als sich der Kern verlängert und die Masse 
der Spindelfasern in demselben wächst, nimmt die Menge des 
streifigen Cytoplasmas an den Endflächen ab. In polaren 
Ansichten ist festzustellen, dass während dieser Vorgänge 
die Kern Wandung, an den entsprechenden Stellen von den 
Plasmafäden durchsetzt, wie siebförmig punktirt erscheint ^). 
Ueber das Endergebniss dieser Entwicklung soll uns eine 
Flemming selbst entnommene Figur (die Fig. 39, Taf. I) 


1) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung p. 318. 

2) Ebendas. p. 320. 

3) Controversen p. 51. 


— 15 — 

aufklären: sie zeigt uns die Kernspindel fertig ausgebildet, 
während die Kernwandung noch unversehrt erhalten ist. 

Es folgt somit aus dem für Spirogyra nitida erörterten 
Verhalten, dass ein Einwandern von geformtem Cytoplasma 
durch die Kernwandung erfolgen kann, dass somit eine intacte 
Kernwandung nicht ohne Weiteres den Nachweis liefert, dass 
die sämmtlichen Einschlüsse der Kernhöhlung nucleären Ur- 
sprungs seien. 

Wir kehren nach dieser Abweichung zu unserer Spiro- 
gyra polytaeniata zurück, um auch die weiteren Vorgänge 
der Kerntheilung bei ihr zu verfolgen. 

Die Kernspindel von Spirogyra polytaeniata ist wie die- 
jenige anderer Spirogyren an den Seiten von einem starken 
Cytoplasma-Mantel umhüllt, von welchem zahlreiche Auf- 
hängefäden ausgehen (Fig. 17, 18a, Taf. I). An den Polen 
der Spindel ist nur, wie schon erwähnt wurde, eine dünne, 
feinkörnige Plasmaschicht als Abschluss der Spindelfasern 
vorhanden. Die Art und Weise, wie die Spindelfasern bei 
den Spirogyren angelegt werden, bringt es mit sich, dass sie 
zunächst zwei gesonderte Bündel bilden, die in der Aequa- 
torialebene erst in Verbindung zu treten haben. 

Wie wir gesehen haben, schliessen die meisten dieser Spindel- 
fasern an die Kernfäden an und nur ein geringerer Theil ist 
in Verbindung getreten und durchsetzt continuirlich die Aequa- 
torialebene, das sind Verhältnisse, die für das Pflanzenreich 
bisher unbekannt waren, die aber an gewisse, bei den nie- 
deren Thieren beobachtete Erscheinungen anknüpfen. Das 
soll späterhin in Zusammenhang erörtert werden. 

Die Metaphase, die bei der Theilung der Kernplatte 
der höheren Pflanzen sich in der Trennung, Umlagerung und 
Umkrümmung der secundären Segmente abspielt, fällt bei Spiro- 
gyra hinweg. Die beiden Längshälften der in entsprechender 


— 16 — 

Lage bereits befindlichen Segmente trennen sich nämlich und 
beginnen auseinander zu rücken, ohne dass damit eine Um- 
lagerung oder Gestaltänderung irgend welcher Art verbunden 
wäre (Taf. I, Fig. 19, 20, 21a). Die Lage der Segmente 
bleibt somit in den beiden auseinander rückenden Tochter- 
kemanlagen zunächst die nämliche wie in der Kernplatte. 
Sie sind in einer Ebene ausgebreitet und die Tochterkern- 
anlage bietet in Flächenansicht ganz das nämliche Bild wie 
zuvor die Kernplatte dar (Taf. I, Fig. 21b). Von der Seite 
im optischen Durchschnitt gesehen, erscheint sie natürlich 
halb so dick als es die Kernplatte gewesen (Taf. I, Fig. 19, 
20, 21a), ihre einzelnen Segmente präsentiren sich, je nach 
ihrer Lage, als einfache Körner oder einfache perlschnür- 
förmige Bänder. 

Es giebt somit die Theilung der Kemplatte bei Spiro- 
gyra und das Auseinanderrücken der beiden Kernplatten- 
hälften vthatsächlich Bilder, welche meiner ältesten Abbildung 
des Vorgangs relativ noch am besten entsprechen ^), und sie 
weicht von den bei höheren Pflanzen beobachteten Erschei- 
nungen in mehrfacher Hinsicht ab. Die wichtigste Ueber- 
einstimmung bleibt freilich bestehen, nämlich die Läugs- 
spaltung der Kernfäden, in welcher die Kerntheilung hier 
und dort ihren Höhepunkt erreicht. 

Nur diejenigen Spindelfasern , welche die Aequatorial- 
ebene durchsetzen, werden als Verbindungsfäden zwischen 
den auseinander rückenden Kernplattenhälften erhalten. Das 
Auseinanderrücken der letzteren innerhalb der Kernspindel 
ist bei Spirogyra polytaeniata aber ein äusserst geringes, so 
dass sie sich nur wenig den Spindelpolen nähern. Sie dürften 


1) Zellbildung und Zelltheilung I. Aufl., 1875, Taf. III, 
wesentlich besser noch in III. Aufl. Taf. XI. 


— 17 — 

die ursprünglichen Endflächen des Kerns kaum überschreiten. 
Wesenthch mehr rücken die Kernplattenhälften bei Spirogyra 
nitida, deren Spindelfasern, wie wir gesehen haben, ihrer 
ganzen Ausdehnung nach innerhalb der sich erweiternden 
Kernhöhle angelegt werden, auseinander. Demgemäss sind 
auch die Verbindungsfäden länger, welche zwischen den beiden 
Kernplattenhälften zurückbleiben, und fallen somit mehr in 
die Augen ^). In beiden Fällen, bei Spirogyra polytaeniata 
früher, bei Spirogyra nitida später, macht sich ein anderer 
Vorgang geltend, der die beiden Kernplattenhälften und mit 
ihnen auch die polaren Theile der Kernspindel weiter aus- 
einander treibt. Gleich mit beginnender Trennung der beiden 
Kernplattenhälfteu sieht man bei Spirogyra polytaeniata die 
innere Abgrenzung des Cytoplasmamantels um den zwischen 
denselben entstehenden Raum sich nach aussen wölben (Taf. I, 
Fig. 20). Augenscheinlich sammelt sich zwischen den beiden 
Kernplattenhälfteu ein osmotisch wirksamer Stoff au, der 
Zellsaft aus der Umgebung an sich zieht und der die an- 
grenzende Plasmahülle nach aussen treibt. Es lässt sich 
annehmen, dass dieser Stoff zuvor zwischen den Spindelfasern 
angesammelt war; ja ich möchte noch weiter gehen und die 
Vermuthung aussprechen, dass derselbe dem ursprünglichen 
Kernsaft entstammt. Wir haben ja gesehen, dass, während 
die Spindelfasern zu beiden Seiten des Zellkerns in Bildung 
begriffen waren, der zuvor stark angeschwollene Kern wieder 
zusammensank. Er mag sich seines Saftes zwischen die 
Spindelfasern entledigt haben, dieser Kernsaft sich aber jetzt 
zwischen den auseinander rückenden Kernplattenhälfteu wieder 
einfinden. Diese Vorstellung lässt sich stützen durch später 


1) Vergl. hierzu die Bilder 7 bis 9 auf p. 319 bei Flem 
ming, Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. 

Strasburger, Histologische Beiträge. 9 


— 18 — 

bei den höheren Pflanzen zu besprechende Erscheinungen. 
Dieselbe Kraft nun, welche den Cytoplasmamantel zwischen 
den beiden Kernplatten half ten nach aussen wölbt, drängt auch 
diese Kernplattenhälften selbst auseinander, während sich der 
zwischen denselben befindliche Raum stetig vergrössert. Die 
innere Abgrenzung des Cytoplasmamantels gegen diesen Raum 
wird sehr scharf, dessen Vorwölbung nach aussen immer 
stärker (Fig. Ha). Die Zahl der zwischen den l)eiden Tochter- 
kernanlagen ausgespannten Verbindungsfäden nimmt in dem 
Maasse ab, als sich diese Anlagen von einander entfernen. 
Die wenigen zurückbleibenden Verbindungsfäden gewinnen 
al)er an Dicke, sie werden auf Kosten der schwindenden Ver- 
bin dungsfiiden, auch wohl von Substanz, die ihnen zwischen 
den secundären Segmenten zugeführt wird, ernährt und be- 
ginnen sich alsbald nach aussen zu krümmen (Fig. 22, 23). 
Der aequatoriale Raum zwischen den beiden Kernanlagen hat 
alsbald die Gestalt einer aufgetriebenen Tonne angenommen 
und der ihn umgebende Cytoplasmamantel ist zu einem 
dünnen Schlauch ausgedehnt worden, an dem nur die äqua- 
torialen Suspensionsfäden als stärkere Rippen vorspringen. 
Diesen Schlauch wollen wir weiterhin als Verbindungsschlauch 
bezeichnen. Derselbe setzt mit seinen Rändern an die Tochter- 
kerne an. Die sich bogenförmig nach aussen krümmenden Ver- 
bindungsfäden erreichen schliesslich den Verbindungsschlauch 
und sind an demselben nur schwer zu unterscheiden. Der 
Verbindungsschlauch bleibt aber dauernd abgeschlossen, wie 
jede polare Ansicht desselben, die sich durch Druck auf den 
Faden erhalten lässt, überzeugend lehrt (Taf. I, Fig. 29). Eine 
Folge abnehmender Resistenzfähigkeit der Aequatorialzone des 
Verbindungsschlauches dürfte es sein, dass derscll)e aus der 
tonnenförmigen Gestalt schliesslich in eine linsenförmige über- 
geht (Taf. 1, Fig. 20, 27, 30, 31). Der Verbindungsschlauch 


— 19 — 

wird in äquatorialer Richtung stark gedehnt und diese Deh- 
nung hat meist sogar eine zeitweise Abflachung der Figur 
in polarer Riclitung zur Folge. Alsdann werden auch die 
Tochterkernanlagen einander wieder etwas genähert (Taf. I, 
Fig. 26, 27). Die äquatoriale Ausdehnung des Verbindungs- 
schlauches hat weiter zur Folge, dass die Verljindungsfäden 
von dem seil )en sich trennen und zum Theil wieder leichter 
sichtbar werden (Taf. I, Fig. 30). Schliesshch erreicht der 
sich erweiternde Verl)indungsschlauch die protoplasraatische 
Ansammlung am Rande der vordringenden Scheidewand. 
Von da an erfährt er eine rückläufige Veränderung. In dem 
Maassc nämlich, als die Scheidewand in das Innere der 
Zelle vordringt, geht der Verbindungsschlauch aus der 
tonnenförmigen in die cylindrische Form über. Diese all- 
mähliche , sich im Verhältniss zu der vorausgehenden nur 
langsam vollziehende Gestaltsveränderung ist zunächst mit 
einer entsprechenden Längenzunahme verbunden. Damit 
hängt denn auch zusammen , dass die den Verbindungs- 
schlauch bildende Cytoplasmaschicht deutlich an Dicke zu- 
nimmt und in ihrer Continuität nunmehr leicht verfolgt 
werden kann. Es macht den Eindruck, als wenn nunmehr 
der osmotische Druck im Innern des Verbindungsschlauches 
aufgehört habe thätig zu sein. Der zwischen den Tochter- 
kernen l)efindliche Hohlraum nimmt an Grösse ab. Seine 
Gestalt verändert sich jetzt unter dem Einfluss anderer 
Kräfte und wird von dem Druck der eindringenden Scheide- 
wand vornehmlich Ijeherrscht. Die linsenförmige Gestalt 
geht, wie schon erwähnt, durch eine tonnenförmige all- 
mählich in eine cylindrische (Taf. I, Fig. 35) über. Seltner 
sieht man Bilder wie unsere Figur 34, welche aber am 
besten zeigt, dass Druckverhältnisse von innen aus für die 
Gestaltung des Hohlraums nicht mehr maassgebend sein 

2* 


— 20 — 

können. Während der fortschreitenden Verengung des Hohl- 
raumes, je nach den Einzelfällen früher oder später, kommen 
die von den Spindelfasern abstammenden Verbindungsstränge 
nochmals in Berührung mit dem Verbindungsschlauch und 
verschmelzen diesmal definitiv mit demselben. Sie werden 
stets unsichtbar, noch bevor der Hohlraum die cylindrische 
Form erlangt hat. Während der Annäherung an die Cylinder- 
form prägt sich immer deutlicher eine Längsstreifung des 
Verbindungsschlauches aus. Weiterhin wird der Verbindungs- 
schlauch von der vordringenden Scheidewand eingedrückt und 
erscheint sanduhrförmig (Fig. 36). Schliesslich wird er in 
der Mitte durchschnitten und die Scheidewand der Zelle 
fertiggestellt. Zu beiden Seiten dieser Scheidewand sinkt 
der Verbindungsschlauch zu einem soliden, stark längsstreifigen 
Strang (Taf. I, Fig. 38) zusammen, dessen Substanz allmählich 
an den Kernen und deren Aufhängefäden, sowie auch an dem 
Wandbeleg der jungen Scheidewand entlang fortwandert, um 
sich in der Zelle zu vertheilen. Der die Tochterkerne mit 
der jungen Scheidewand verbindende Strang wird demgemäss 
immer dünner und reisst schliesslich. 

Wesentlich dicker als bei Spirogyra polytaeuiata und 
auch der früher von mir untersuchten Spirogyra majuscula, 
ist der Verbindungsschlauch bei Spirogyra nitida. Dort kann 
man auch während der Grössenzunahme des Verbindungs- 
schlauches leicht erkennen, dass er ein abgeschlossenes Ge- 
bilde sei. Seine Entwicklung beginnt, wie schon erwähnt wurde, 
etwas später. Auch bei der von T a n g 1 ' ) untersuchten nicht 
näher bestimmten Spirogyra mit besonders längsgestrecktem 


1) Ueber die Theilung der Kerne in Spirogyra - Zellen 
Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss. Bd. LXXXV, I. Abth. 
1882, p. 268. 


— 21 — 

Zellkern scheint der Cytoplasmaniantel als geschlossene Hülle 
sich auf allen Entwicklungsstadien deutlich zu niarkiren. So 
ist er denn auch T a n g 1 aufgefallen und von ihm bereits als 
„Verbindungsschlauch" bezeichnet worden. Tan gl lässt den 
Verbindungsschlauch aus der Kernwandung und einer nicht 
resorbirten Hüllhaut des Nucleolus hervorgehen ' ), eine Auf- 
fassung, in der wir ihm nicht folgen können. Bei der T a n g T- 
schen, im Verhältniss sehr langzelligen Species von Spiro- 
gyra werden die Tochterkernanlagen wesentlich weiter als bei 
den von uns untersuchten Arten auseinander getrieben. Der 
Verbindungsschlauch ist tonnenförmig in dem Augenblick, 
wo ihn die vordringende Scheidewand erreicht. Augen- 
scheinlich unter dem Druck, den diese Scheidewand nun auf 
ihn übt, wird der Verbindungsschlauch dann hanteiförmig. 
Das Bild ist so charakteristisch, dass ich es mir nicht ver- 
sagen kann, dasselbe nach der Tangl'- sehen Zeichnung*) 
hier zu reproduciren (Taf. I, Fig. 40). Es macht durchaus 
den Eindruck, als w^enn die den Verbindungsschlauch erfüllende 
Flüssigkeit gegen dessen beide Enden getrieben worden 
wäre und dort bauchige Anschwellungen veranlasst hätte. 
Dieser Zustand ist nur von kurzer Dauer; die terminalen 
Anschwellungen des Verbinduugsschlauches schwinden, und 
derselbe zieht sich zu einem cylindrischen , dann sanduhr- 
förmigen und schliesslich strangförmigen Gebilde zusammen. 
Es unterliegt kaum einem Zweifel, dass wir in dem 
Verbindungsschlauche eine Einrichtung vor uns haben, die 
mit Zuhülfenahme osmotischer Druckkräfte bei Spirogyra dazu 
dient, die Zellkerne auseinander zu treiben, sie in bestimmter 
gegenseitiger Lage zu erhalten, endlich den Anschluss der 

1) 1. c. p. 278 ff. 

2) 1. c. Fig. 24. /CV^ • ' 


— 22 — 

gesammteil Theiluiigsfigur an die vordringende Scheidewand 
herzustellen. 

Während die ])eiden Kernplattenhälften auseinanderrücken, 
treten die sich bildenden Tochtersegmente näher an einander. 
Dieses ist in unserer Figur 21b bereits der Fall, wie ein Ver- 
gleich derselben mit der Figur 18b lehrt. Das Zusammen- 
rücken der Tochtersegmente bringt es mit sich, dass die 
Höhe der Tochteranlagen entsprechend abnimmt (Fig. 21a). 
Auch wird es immer schwerer, die einzelnen Tochtersegmente 
zu unterscheiden. Dabei bleiben dieselben in einer Ebene 
ausgebreitet. Hat ihre Annäherung ein Maximum erreicht, 
so wird die ganze Anlage von einer dünnen Kernwandung 
umschlossen (Fig. 24). Diese Kernw^andung ist freilich zu- 
nächst nur schwer zu unterscheiden, sie beginnt sich erst zu 
markiren, wenn ein Kernlumen sich zu bilden anfängt (Fig. 25). 
Dies kommt dadurch zu Stande, dass die einzelnen Kernfäden 
jetzt an Länge zunehmen und sich in Windungen legen, die 
aus der bisherigen Orientirungsebene der Segmente heraus- 
treten. Die Windungen w^erden höher und steiler und nehmen 
einen zum grössten Durchmesser der Kernanlage queren Ver- 
lauf an. So erscheinen die Kernanlagen alsbald deutlich quer 
gestreift (Taf. I, Fig. 25 bis 28). Dabei kommt zwischen 
den Windungen der immer dünner werdenden Kernfäden das mit 
Kernsaft sich füllende Kernlumen zur Ausbildung. Die Kern- 
wandung hebt sich jetzt deutlich von der Anlage ab (Fig. 28, 
30). Die Tinctionsmittel zeigen, dass die tingirbare Substanz 
in dem Maasse abnimmt, als die Tochtersegmente sich zu 
den dünnen Kernfäden ausspinnen. Polare Ansichten, wie 
unsere Figuren 29 und 31, vervollständigen das von der 
Anordnung der Kernfäden gewonnene Bild. Die quere 
Orientirung der Windungen in den Querschnittsansichten geht 
verloren, wenn dieselben beginnen, in einander zu greifen. 


— 23 — 

So kommt allmählich das Gerüstwerk des ruhenden Zellkerns 
wieder zu Stande (vergl. Taf. I, Fig. 30 bis 38 j. Die Kern- 
körpercheu tauchen in relativ vorgeschrittenen Stadien der 
Kernentwicklung auf (Fig. 30, 31). Sie treten stets in Mehr- 
zahl an den Windungen der Kernfäden auf (Fig. 30 bis 35). 
Schliesslich verschmelzen sie zu einem einzigen, annähernd 
centralen Kernkörpchen (Fig. 36, 37, 38), seltener zu zweien, 
die sich entsprechend vertheilen. 

Während die Tochterkernanlagen an Grösse zunehmen, 
findet eine Ernährung derselben aus dem umgebenden Cyto- 
plasma statt. Ja diese Ernährung ist bei isolirter Lage 
der Theilungsfigur in diesem Falle leicht zu verfolgen. Das 
an der Polseite der Kernanlagen angesammelte Cytoplasma 
wird langsam verbraucht. Es stammt von den Spindelfasern, 
die nach erfolgter Trennung der beiden Kernplattenhälften 
alsbald ihre Structur einbüssen (Taf. I, Fig. 22 bis 24) und 
in körniges Cytoplasma verwandelt werden. Mit der Grössen- 
zunahme der Tochterkerne hält die Abnahme dieser Cyto- 
plasmamasse gleichen Schritt (Taf. I, Fig. 25 bis 28) und 
schliesshch ist dieses Cytoplasma vollständig verschwunden 
(Taf. I, Fig. 30 fif.). 

Der Vorgang der Zelltheilung spielt sich bei Spirogyra 
nicht mit Hilfe einer zwischen den Kernen gebildeten Zellplattc 
ab. Abweichend von dem Verhalten typischer Pflanzenzellen, 
in Uebereinstimmung hingegen mit verschiedenen anderen 
Algen, schreitet hier die Scheidewandbildung von aussen nach 
innen fort. Sie beginnt an der Mutterzellwand und dringt als 
Leiste immer tiefer in das Lumen der Mutterzelle ein. Wie 
ich schon wiederholt beschrieben habe ^ ) , fängt der Zell- 
theilungsvorgang hier mit einer ringförmigen Cytoplasma- 


1) Vergl. Zellbild. u. Zellth., III. Aufl. p. 179. 


— 24 - 

an Sammlung in dem Wandbeleg der Mutterzelle an (bei Fig. 4, 
Taf. I unten angedeutet). In diesem Plasmaringe wird als- 
bald eine quere Streifung sichtbar (bei Fig. 6 unten ange- 
deutet). Diese Streifung entspricht einer Differenzirung in 
Verbindungsfäden und durch Anschwellung dieser Fäden in 
ihrer jMitte wird auch hier eine Zellplatte erzeugt, deren 
Elemente alsbald zu einer Membranleiste verschmelzen. Diese 
Membranleiste setzt an die Muttelzellwand an und wächst 
an ihrem Innenrande durch Vermittlung der sich dort con- 
tinuirlich ergänzenden Zellplatte weiter. Daher sieht man 
denn auch die fortwachsende Scheidewand mit ihrem Innen- 
rande in einen Plasmaring tauchen und kann diesem Innen- 
rande entsprechend auch stets wieder die streifige Differen- 
zirung in dem Plasmaring erkennen. Den eben zugelegten 
Membrantheilen haften beiderseits Mikrosomen an und bilden 
an der jungen Scheidewand, falls man auf dieselbe noch inner- 
halb des Plasmaringes einstellt, zwei sich deutlich markirende 
Körnchenreihen. Die junge Scheidewand ist etwa bis auf ein 
Drittel des Halbmessers im Umkreis eingedrungen, wenn der 
Verbindungsschlauch auf den Plasmaring stösst (Taf. I, Fig. 
32). Von jenem Augenblick an bleibt der Plasmaring mit 
dem Verbindungsschlauch verbunden und die Fäden der Zell- 
platte werden in unmittelbarem Anschluss an dessen Ober- 
fläche ergänzt (Taf. I, Fig. 35, auch an der einen Kante der 
durch Druck in schräg polare Ansicht gebrachten Figur 33 
zu sehen). Die vordringende Scheidewand faltet die Chloro- 
phyllbänder zunächst nach innen zu ein und löst sie hierbei 
ein Stück weit von dem Wandbelege ab ; weiterhin werden die 
Chlorophyllbänder durchschnitten '). Dasselbe Schicksal er- 
fährt schliesslich auch der Verbindungsschlauch, die Inilen- 

1) Vergl. Zellbildung und Zelltheilung, III. Aufl., p. 181. 


— 25 — 

runder des Cytoplasniariiiges treten in Contact und der Ab- 
schluss der Scheidewandbildung wird vollzogen. 

Die dem Mutterkern zukommenden Aufliängefäden werden 
während der Mitose auf die beiden Tochterkerne vertheilt. 
Ein Tlieil dieser Auf hängefäden, derjenige nämlich, aufweichen 
der vordringende Cytoplasmaring trift't, geht ausserdem ver- 
loren. So müssen denn neue Aufhängefäden hinzugebildet 
werden. Diese entstehen als Zweige der vorhandenen. Die 
Zweigbildung erfolgt am äusseren Ende des Fadens, wo der- 
selbe an das einwärts vorspringende Pyrenoid ansetzt. Der 
neue Zweig bildet sich als Cytoplasmafaden dem Wandbelag 
entlang und folgt entweder demselben Chlorophyllbande, an 
welchem der Mutterfaden befestigt ist, oder durchsetzt auch 
den Zwischenraum der Bänder, um ein benachbartes zu er- 
reichen. Schliesslich fixirt sich das Ende des neuen Zweiges 
an diesem oder jenem Chlorophyllbande. Ist dieses geschehen, 
so beginnt eine Spaltung des Mutterfadens von der Ansatz- 
stelle des Zweiges ab gegen das Innere, wodurch der Mutter- 
faden alsbald an seinem Ende in mehr oder weniger gleich 
starke Gabelzweige zerlegt erscheint. In dem Maasse als das 
Chlorophyllband wächst und die Insertionsstellen der be- 
treftenden Zweige auseinanderrücken, reicht die Spaltung des 
Mutterfadens immer tiefer und kann schliesslich bis zur 
völligen Zerlegung desselben in zwei getrennte Fäden führen. 
Während die eine Spaltung nach innen zu fortschreitet, kommen 
neue Zweige an den Enden hinzu. Einzelne Zweige werden 
schliesslich auch durchrissen und ganz eingezogen. Ueberall, 
wo neue Zweige der Aufhängefäden an die Chlorophyllbänder 
ansetzen, bildet sich je ein Pyrenoid aus. Ein solches Pyre- 
noid ist zunächst sehr klein, nimmt aber alsbald an Grösse 
zu und umgiebt sich währenddem auch mit einer Stärke- 
hülle. Diese Entstehungsart der Pyrenoide verräth deren 


— 26 — 

Beziehung zu den Aufhängefäden, und war es P r i n g s h e i m , 
der zuerst nachwies, dass jeder Zweig eines Aufhängefadens 
bei Spirogyra an einem Pyrenoid endet*). Es können Pyre- 
noide der Spirogyra aber auch frei im Chlorophyllbande ohne 
directe Verbindung mit den Aufhängefäden auftreten. Ob, 
wie Schmitz angiebt^), eine Vermehrung der Pyrenoide 
auch durch Theilung erfolgen kann, mag dahingestellt bleiben. 
Entsprechende Mittelformen sind an fixirten Präparaten leicht 
zu finden, doch der Vorgang im Leben noch nicht beobachtet ^). 
Ich erwähnte schon , dass ein Theil der Aufhängefäden 
bei jedem Theilungsschritt schwindet. Es sind das diejenigen 
Aufhängefäden, welche während der Mitose dem äquatorialen 
Theile des Verbindungsschlauches zufallen. Der vordringende 
Plasmaring bei der Scheidenausbildung kommt mit diesen 
Fäden bald in Berührung. Dieselben verschmelzen mit dem 
Hinge und hören ganz auf zu existiren , wenn dieser Ring 
den Verbindungsschlauch erreicht. Diese mittleren Aufhänge- 
fäden gehen somit auf die Tochterkerne nicht über. 


1) lieber Lichtwirkung und Chlorophyllfunction in der 
Pflanze, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XII, p. 304. 

2) Chroraatophoren der Algen p. 77. 

3) Schimper, Untersuchungen über die Chlorophyll- 
körner und die ihnen homologen Gebilde, Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XVI, p. 79, zieht die Vermehrung der Pyrenoide durch 
Theilung in Zweifel. 


II. Der ruhende Zellkern. 

Es ist gegen diese Bezeichnung eingewandt worden, der 
Zellkern sei nicht in Ruhe, wenn er sich nicht theilt, voll- 
ziehe vielmehr alsdann auch bestimmte physiologische 
Functionen. Der Ausdruck „ruhender Zellkern" soll aber 
auch nur einen Gegensatz gegen den sich th eilenden Keni 
bilden und in diesem Sinne gebraucht werden. Dieser Aus- 
druck hat sich trotz der geraachten Aussetzungen bereits 
so eingebürgert, dass es wohl nicht angezeigt erscheint, ihn 
aufzugeben. 

lieber diesen ruhenden Zellkern möchte ich nur wenige 
Bemerkungen machen. Aus den Untersuchungen von Sala- 
mandra hat sich ergeben, dass dort im Gerüstwerk der 
ruhenden Kerne sich vielfach dickere, stärker tingirbare 
Stränge unterscheiden lassen, welche durch feinere, sich 
schwächer färbende Brücken verbunden werden ^). Bei der 
grossen Uebereinstimmung, welche die Kerntheilungsvorgänge 
von Salamandra mit denjenigen gewisser Pflanzen, vornehmlich 
von Fritillaria imperialis zeigen, lag es nahe, auch den Bau 


1) Vergl. vornehmlich Flemming, Zellsubstanz, Kern- 
u. Zelltheilung p. 135, Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle, 
Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. XXIX, p. 403, 424; 
Rabl, über Zelltheilung, Morphologisches Jahrbuch, Bd. X, 
p. 282. 


— 28 — 

der ruhenden Kerne letzterer Pflanzen in Vergleich mit Sala- 
niandra zu ziehen. Solche Brücken nun, wie sie von Fleni- 
niing und Rabl in den ruhenden Kernen von Salamandra 
beschrieben worden sind, kommen bei Fritillaria nicht zur 
Ausbildung. Das zarte Gerüstwerk der Zellkerne aus der 
jüngsten Endospermanlage sieht im optischen Durchschnitt 
so aus, wie ich es in Fig. 1, Taf. II bei entsprechend starker 
Vergrösserung abgebildet habe. Ich bemerke, dass der zur 
Darstellung gewählte Kern relativ locker gebaut war und so 
besseren Einblick gewährte. Das Präparat war mit der 
F 1 e m m i n g ' sehen Chromosmiumessigsäure fixirt und nach 
der F 1 e m m i n g ' sehen Methode mit Safranin intensiv gefärbt 
worden. Ich habe es versucht, in dem Präparate nicht nur 
den Verlauf der einzelnen Fäden, sondern auch die relative 
Grösse der in den Fäden vertheilten Körnchen genau anzu- 
geben. Auch Kern körperchen und Kern wand sind möglichst 
naturgemäss eingetragen. Seitliche Brücken zwischen den 
Fäden fehlen und ich kann hinzufügen, dass ich bisher solche 
auch in den Kernen anderer Pflanzen nicht gefunden habe. 
Das erste Gerüstwerk kommt bei Fritillaria wie in anderen 
Fällen dadurch zu Stande, dass die Windungen der äusserst 
fein ausgesponuenen Kernfäden vielfach durcheinander greifen 
und an den Contactstellen verbunden erscheinen. Die Fäden 
sind nicht tingirt und ich habe schon bei Spirogyra bemerkt, 
dass ich sie als Liniufäden bezeichnen will, entsprechend 
dem Namen, den Frank Schwarz dem sie bildenden 
Proteinkörper gegeben hat. Die stark tingirten, verschiedenen 
grossen Körnchen in den Lininfäden bestehen aus Chromatin. 
Die Substanz der stark gefärbten Nucleolen bezeichnet 
Frank Schwarz als Pyrenin, diejenige der dem Pyrenin 
verwandten, doch nicht tingirbaren Kernwandung als Amphi- 


— 29 — 

pyrenin ^). Ich habe schon die Frage aufgeworfen, ob es 
sich bei Kernkörperchen um eine einheitliche Substanz handle. 
Selbst bei stark überfärbten Präparaten ist eine Structur an 
dem Kernsaft der Kernhöhle nicht zu erkennen. Ob ein oder 
ob mehrere Kernfäden in der Kernhöhle vertreten sind, lässt 
sich im Gerüstwerk des Ruhezustandes mit objectiver Sicher- 
heit nicht feststellen. Ebenso ist es schwer, in dem ruhenden 
Zellkern eine bestimmte Anordnung der Fäden zu unter- 
scheiden. Die Fäden sind so stark hin und her gekrümmt, 
greifen so vielfach durcheinander, dass sich die Verhältnisse 
ursprünglicher Anordnung dadurch für den Beobachter ver- 
wischen. 

In den Controversen der indirecten Kerntheilung schlug 
ich vor 2), im Cytoplasma des Zellkern (dem Nucleoplasma) 
zwischen Nucleohyaloplasma und Nucleomikrosomeu zu 
unterscheiden. Die Bezeichnung Nucleohyaloplasma könnte 
immerliin als morphologischer Begriff beibehalten werden, sie 
entspricht dem Frank-Schwarz'schen Liuin. Die Bezeichnung 
Nucleomikrosomen muss ich aber auf Grund seitheriger Pu- 
blicationen definitiv aufgeben. Die neueren Untersuchungen 
haben ja ergeben, dass eine Parallele zwischen den Mikro- 
somen des Zellplasma und den Chromatinkörnern des Kern- 
plasma nicht zu ziehen ist. Die Mikrosomen des Zellplasma 
stellen nach Pfeffer 3) und Frank Schwarz^) weder 
eine morphologische noch eine chemische Einheit vor, während 
beides in hohem Grade für die Chromatinkörner des Zell- 
kernes gilt. 


1) Die morphologische und chemische Zusammensetzung 
des Protoplasmas p. 9. 

2) 1. c. p. 4. 

3) Arbeiten des bot. Inst, in Tübingen, Bd. 11, p. 252. 

4) 1. c. p. 137. 


— 30 — 

Die Kernwandung ist eine Hautscliiclit, mit der sich das 
umgebende Cytoplasma gegen die Kernliöhle abgrenzt. Ich 
halte an dieser Autfassung fest, trotz der Bedenken, die gegen 
dieselbe geäussert worden sind. Sehr leicht kann man sich 
wohl von der Zugehörigkeit der Kernwandung zum Cyto- 
])lasma überzeugen, wenn man solche Oljjecte, wie etwa mit 
Alcohol fixirte Pollenmutterzellen von Lilium- Arten , mit 
concentrirter Schwefelsäure behandelt. Auf demjenigen Sta- 
dium besonders, welches die getrennten Segmentpaare an 
der Wandung des Mutterkerns vertheilt zeigt, kann man auf 
das Bestimmteste feststellen, dass diese Wandung die einzige 
Abgrenzung des Cytoplasma gegen die Kernhöhle ist. Dass 
trotzdem die Kerne von dieser Wandung umgeben aus zer- 
drückten, lebenden Zellen hervortreten, kann nicht mehr 
überraschen, als dass es auch beliebige Vacuolen thun. Auch 
an fixirten Objecten können bestimmte Bedingungen es mit 
sich bringen, dass sich die Kernwandung von dem umgebenden 
Cytoplasma trennt. Solche Fälle sind bei Pflanzen immerhin 
recht selten. Guignard hat sie an dem primären Zellkern 
im Embryosack von Lilium beobachtet i). Die Kern wandung 
war dort an verschiedenen Punkten von dem umgebenden 
Cytoplasma faltig abgelöst. Guignard erklärt dieselbe für 
eine wirkliche Membran, nimmt aber so wie ich ihren Ur- 
sprung aus dem Cytoplasma an. Das cytoplasmatische Zell- 
netz, schreibt er 2), ist unmittelbar mit dieser Membran 
verl)unden, das Kerngerüst lehnt an dieselbe an. In dem 
pr(jtoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke von Leucojum 
aestivum habe ich ebenfalls, doch nur ausnahmsweise, eine 


1) Nouvelles recherches sur le noyaii cellulaire, Ann. d. 
sc. nat. liot, T. XX, p. 317, Taf. 15, Fig. 4. 

2) 1. c. p. 361. 


— 31 — 

Trennung des umgclicDden Cytoplasma von der Keniwandung 
zu beobachten Gelegenheit gehabt. So stellt beispielsweise 
Fig. 39, Taf. III den Rand eines Präparates dar, wo der 
Wandbeleg durchrissen worden war und sich so von einem 
Zellkern trennte, dass derselbe intact, von seiner Wandung 
umgeben, doch an einer Seite ganz von Cytoplasma entblösst, 
zurückblieb. In demsell)en Präparate waren mehrere neben- 
einander gelegene Zellkerne beim Präpariren ganz aus dem 
Cytoplasma herausgelöst worden , so dass entsprechende 
Höhlungen nur ihre Stellen bezeichneten. 

Frank Schwarz hat neuerdings bei den von ihm 
studirten Zellkernen gefunden , dass die Kernwandung in 
chemischer Beziehung, von ihrer geringen Tinctionsfäliigkeit 
abgesehen , nur wenig von den Nucleolen abweiche ' ). Es 
Hesse sich wohl denken, dass dies dem Einfluss der im 
Kernsaft gelösten Substanz zuzuschreiben sei. Durch diese 
Annäherung an die Nucleolen wird eine Differenz gegen das 
Plastin bedingt, welches die Grundmasse des Cytoplasma und 
auch die Wände der Vacuolen in demselben bildet ^). 

Es unterliegt nach alledem also in der That keinem 
Zweifel, dass der Kernwandung immerhin eine gewisse Selb- 
ständigkeit und Eigenart dem übrigen Cytoplasma gegenüber 
zukommt, wodurch an der sichergestellten Thatsache nichts 
geändert wird, dass die Kernwandung morphologisch dem 
Cytoplasma angehört. Denn die Kernwandung wird während 
der Prophaseu von dem umgebenden Cytoplasma aufgenommen, 
und von diesem aus als Abgrenzung der neuen Kernhöhle 
während der Anaphase auch wieder erzeugt. 


/ 


1) 1. c. p. 9. 

2) Ebendas. p. 168. 


III. Aufbau der Kernfäden im Enäuelstadium. 

Als thierischen und pflanzlichen Gewebezellen gemeinsam 
vorkommend, ist der Aufbau der Kernfäden mit Beginn des 
Knäuelstadiums aus Scheiben verschiedener Tinctionsfähig- 
keit hinlänglich bekannt ^). Ich begnüge mich für Pflanzen 
hier auf meine Schilderungen und Abbildungen in den „Con- 
troversen der indirecten Kerntheilung" zu verweisen -)• Wenn 
ich auf diesen Gegenstand zurückkomme, so ist es nur, weil 
ich es jetzt an anders fixirten und entsprechend vergrösser- 
ten Präparaten versucht habe. Schritt für Schritt die Um- 
wandlung der Structur der Kernfäden des Ruhezustandes in 
diejenige des Knäuelstadiums zu verfolgen. An stark mit 
Safranin oder Hämatoxylin tingirten Chromosmiumessigsäure- 
Präparaten der Zellkerne aus dem protoplasmatischen Wand- 
beleg der Embryosäcke und dem jungen Endosperm von 
Fritillaria imperialis lässt sich die Sache unschwer sehen. 
Die kleinen Chromatiukörner des Liningerüsts rücken, 
während die Kernfäden sich verkürzen, zusammen und ver- 
schmelzen zu immer grösser werdenden Gebilden. Während 
in der Vertheilung und der Grösse der Körnchen im Linin- 


1) Zuerst von Pfitzner nachgewiesen, Morph. Jahrb., 
m. VII, p. 289. 

2) Vornehmlich p. 7 und Taf. 1, Fig. 32. 


— 33 — 

gerüst des ruhenden Kerns grosse Unregelmässigkeit ob- 
waltet, folgen in den sich verkürzenden Kernfäden alsbald 
die Chromatinkörner in gleicher Grösse und in gleichen Ab- 
ständen aufeinander. Man stellt dabei fest, dass die Masse 
des Chromatins in den Fäden bedeutend anwächst, diejenige 
des Linins entsprechend sinkt. Weitere Verschmelzungen 
der Chromatinkörner, wobei die Verkürzung der Fäden an- 
hält, führen schliesslich zur Bildung der dicken Chromatin- 
scheiben, die durch nur relativ dünne Scheiben von Linin 
verbunden erscheinen. Auf diese flachen Scheiben ist das 
Linin in den Kernfäden des Knäuelstadiums reducirt. Diese 
ganze Veränderung spielt sich bei Fritillaria ab noch während 
die Kernkörperchen bestehen, so dass die Zunahme des Chro- 
matins nicht auf deren Rechnung gebracht werden kann. 
Der distincte Aufbau aus Chromatin- und Lininscheiben er- 
hält sich in den Kernfäden bis in das Knäuelstadium der 
Tochterkerne hinein. Der Längsspaltung der Kernfäden in 
der Metaphase geht, wie bereits bekannt^) und hier nur 
kurz erwähnt werde, eine Abflachung der Kernfäden und 
eine Theilung der Chromatinscheiben voraus. In den Tochter- 
kernen spielt sich beim Uebergaug in den Ruhezustand der 
umgekehrte Vorgang, als wie er im Mutterkeru zuvor ge- 
schildert wurde, ab. Die Chromatinscheiben zerfallen in 
kleinere Körner, die weiterhin an Masse verlieren , während 
das Linin zwischen denselben sich vermehrt. In den sich 
streckenden Lininfäden werden die Chromatinkörner ent- 
sprechend auseinander gerückt. Annähernd zu der Zeit, wo die 
den Kernfäden ihre Scheibenstructur aufgeben, treten zwischen 
Windungen derselben die Nucleolen wieder auf. — Ausser- 
ordentlich instructive Präparate lieferte mir die Einwirkung 


1) Pfitzner, Morph. Jahrb. Bd. VII, p. 295. 

Strasburger, Histologische Beiträge. 3 


— 34 - 

von Eau de Javelle auf im Knäuelstadium befindliche Mutter- 
kerne der Pollenmutterzellen von Lilium- Arten. Die Kern- 
fäden quellen in der Eau de Javelle und werden schliesslich 
gelöst, dabei widerstehen die Chromatinscheiben etwas länger 
als die zwischenliegenden Lininscheiben. Sie werden als 
tonnenförmige Gebilde auseinandergetrieben und die Fäden 
erhalten ein ausgeprägt perlschnurartiges Aussehen. — Mit 
am schärfsten zeichnet sich bei Pflanzen der Aufbau der 
Kernfäden aus Chromatin- und Lininscheiben in den Zell- 
kernen des Wandbelegs von Amaryllideen , wie Galanthus, 
Leucojum. Auch für das Studium der Längsspaltung der 
Kernfäden sind gute Präparate dieser Pflanzen sehr geeignet. 
Ebenso stellt man dort sehr leicht die Entstehung der Chro- 
matinscheiben aus den grösserwerdenden und anschwellenden 
Körnchen des Liningerüsts fest. 

Dass dem Aufbau der Kernfäden aus regelmässig auf- 
einanderfolgenden Scheiben vor stattfindender Längsspaltung 
eine tiefere Bedeutung zukommen muss, lehrt der Umstand, 
dass derselbe auch in sehr abweichenden Vorgängen der 
Mitose, bei niederen Pflanzen und Thieren, uns entgegentritt. 
Wir haben diesen Aufbau für Spirogyra constatirt ^ ), er wird 
nicht minder auch in den Segmenten der Richtungsspindeln 
von Ascaris megalocephala beschrieben 2). Die Annahme 
liegt eben nahe, dass durch einen solchen Aufbau der Kern- 
fäden, der eine völlig gleichmässige Substanzvertheilung in 
denselben bedingt, auch erst die Bildung völlig gleicher Pro- 
ducte bei der Längsspaltung gesichert wird. 


1) Vergl. Pig. 18b, Taf. I. 

2) Vergl. vornehmlich Boveri, Zellen-Studien, Heft I, 
Die Bildung der ßichtungokörper bei Ascaris megalocephala u. 
Ascaris lumbricoides , 1887, p. 15 uucl die Piguren 8 bis 15 
Taf. I. 


IV. Zahl der Kernfäden. 

Einer erneuerten Prüfung schien mir die Frage bedürftig, 
ob der ruhende Zellkern nur einen einzigen in sich zurück- 
laufenden oder ob er eine Anzahl von Kernfäden führt. Ich 
glaubte bisher für einen Kernfaden eintreten zu können und 
fand diese meine Annahme vornehmlich durch die Arbeiten 
Guignard's gestützt'). Dem entgegen machte vornehm- 
lich Rabl^) geltend, dass es zwar allerdings oft genug 
gelinge, einen Faden auf weite Structur hin zu verfolgen, 
so dass er selbst Anfangs geneigt gewesen wäre, sich alle 
Fäden in Zusammenhang zu denken, dass aber thatsächlich 
doch jeder Faden schliesslich entweder aufhöre, oder mit 
anderen verschmelze. — Von dem einen Faden ausgehend 
Hessen sowohl ich, als Guignard und Andere, die auf spä- 
teren Theilungsstadien deutlich gesonderten Segmente durch 
Quertheilung des einen Fadens entstehen, und eine ähnliche 
„Segmentirung des Gewindes in Längsabschnitte" nahm auch 
Flemming an^). Eine weitere Consequenz dieser Auf- 
fassung war, dass ich und Andere eine Verschmelzung der 


1) Vornehmlich in IS'ouvelles recherches sur le noyau cellu- 
laire, Ann. d. sc. nat. Bot., T. XX, p. 310. 

2) Ueber Zelltheilung, Morph. Jahrb., Bd. X, p. 227. 

3) Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, p. 202. 

3* 


— 36 — 

Enden der secundären Segmente in den Tochterkernen an- 
nahmen. Ein solches Verschmelzen findet nun aber that- 
sächlich in den von mir untersuchten Objecten nicht statt. 
Es bleiben im Tochterkern die Segmente, die derselbe von 
dem Mutterkern erhielt, getrennt und sie sind es auch, die 
bei dem nächsten Theilungsschritt getrennt in die Erschei- 
nung treten. 

Als Untersuchungsobject dienten mir zunächst die Pollen- 
mutterzellen von Lilium bulbiferum, und zwar Alcoholmaterial 
derselben. Querschnitte durch die Antheren wurden in einem 
Wassertropfen auf den Objectträger gelegt, mit Deckglas be- 
deckt und hierauf vom Deckglasrande aus mit Eau de Javelle 
behandelt. Ein am entgegengesetzten Rande des Deckglases 
angebrachter Fliesspapierstreifen sorgte für baldigen Zutritt 
der Eau de Javelle zu den Präparaten und regulirte deren 
Einwirkung. Diese wurde unmittelbar bei starker Vergrös- 
serang verfolgt. Die Eau de Javelle löste alsbald das fein- 
körnige Cytoplasma der Pollenmutterzellen zu einer homo- 
genen Masse auf, brachte hierauf die Kern wan düng und auch 
rasch das Kern körperchen zum Schwinden und veranlasste 
weiterhin eine Quellung der Kernfäden, durch welche die 
Windungen dieser Fäden mehr oder weniger stark ausein- 
ander getrieben wurden. Schliesslich erfolgt auch eine Lösung 
der Kernfäden, so dass die Mutterzellen ganz leer erscheinen. 
Die Einwirkung der Eau de Javelle liess ich nun aber nicht 
bis zu diesem äussersten Zeitpunkte andauern, sistirte die- 
selbe vielmehr durch Einsaugen von Wasser unter das Deck- 
glas. Nach entsprechendem Auswaschen des Präparats wurde 
das Wasser durch verdünntes, mit Bismarckbraun tingirtes 
Glycerin ersetzt, das seinerseits, nach längerer Einwirkung, 
reinem, verdünntem, Glycerin weichen musste. 

Zunächst constatirte ich auch jetzt, dass in den nach 


— 37 — 

früheren Methoden tingirten und durchsichtig gemachten 
Präparaten der Pollenmutterzelien von Lilium nicht zu ent- 
scheiden war, ob der Mutterkern im feinfädigen Knäuel- 
stadium ^ ) einen oder zahlreiche Fäden führe. Die Fäden 
sind eben zu fein, um sichere Ergebnisse in dieser Richtung 
zu gestatten. Glaubt man auch wirklich, einen Faden frei 
endigen zu sehen , so bleiben schliesslich doch Zweifel , ob 
nicht etwa eine rücklaufende Windung desselben in irgend 
welcher Weise verdeckt geblieben sei. Ebensowenig ist mit 
Sicherheit das Ende eines Fadens in den jungen Tochter- 
kernen zu ermitteln. An den mit Eau de Javelle behandelten 
Präparaten wird dies nun wesentlich leichter. Für den 
Mutterkern der Pollenmutterzelien können freilich immer 
noch Zweifel bestehen bleiben , da nicht ausgeschlossen ist, 
dass das Reagens Zerreissungen bewirkt habe; für die Tochter- 
kerne (Taf. II, Fig. 20 a und b) kommt man hingegen zu 
ganz sicheren Resultaten. Diese Tochterkerne überschreiten, 
wie durch meine und Anderer Angaben hinlänglich bekannt 
ist ^), nicht das Knäuelstadium, das heisst, ihre Differenzirung 
wird nicht bis zur Ausbildung des feinfädigen Gerüstes fort- 
geführt, und auch Nucleolen treten in diesen Tochterkernen 
nicht auf. Es folgen vielmehr auf das Knäuelstadium der 
Anaphase alsbald die Prophasen des nächstfolgenden Thei- 
lungsschrittes. Sind in der Anaphase die Tochtersegmente 
bis an ihren Bestimmungsort angelangt, so sieht man sie 
alsbald ihre äquatorialen Enden nach dem Inneren der Kern- 
anlage einziehen ^). Freie Segmentenden sind dann schliess- 
lich auch an den besttingirten Präparaten nicht mehr zu 


1) Etwa der Fig. 60 der Controversen. 

2) Yergl. Controversen, p. 32. 

3) Controversen, Taf. II, Fig. 81. 


— 3-^ — 

constatireu, so dass ich mit Bestimmtheit eine Verschmelzung 
der Enden der Segmente zu einem einzigen Faden annehmen 
zu müssen glaubte und in dem Einwärtsbiegen der Segment- 
enden eine diesem Zweck dienende Einrichtung erblickte. 
Mit Eau de Javelle lassen sich nun, richtige Einwirkung der- 
selben vorausgesetzt, in den sämmtlichen Stadien, welche 
zwischen der beginnenden Einwärtsbiegung der Segmentenden 
und den Prophasen des nächsten Theilungsschrittes liegen, 
die Segmente auseinander treiben. Dieselben haben während 
dieser Zeit bedeutend an Länge zugenommen, einen geschlän- 
gelten Verlauf gewonnen, sind aber stets getrennt in der 
ursprünglichen Zwölfzahl nachzuweisen. Das Einwärtsbiegen 
der Segmentenden bezweckt somit nur ein Abrunden und 
Abschliessen der Kernanlage, die Enden der Kernfäden bleiben 
dabei dauernd getrennt. Während die Kernfäden sich ver- 
längern, winden sie sich ineinander, kommen auch wohl mit 
den Enden in Coiitact, doch ohne wirklich zu verschmelzen. 
Ein einziger, fortlaufender Kernfaden wird also nicht gebildet, 
die getrennten Kernfäden der Anlage behalten ihre morpho- 
logische Selbständigkeit dauernd bei. Ich sagte schon, dass 
die Zahl der Fäden hier nachweislich zwölf beträgt, und in 
dieser Zahl finden sie sich auch in der nächsten Prophase 
wieder. Es findet somit in diesem Falle auch nicht eine 
etwa anzunehmende theilweise Verschmelzung von Fadenendeu 
statt und ist demgemäss die Ausbildung der nächsten Thei- 
lungsfigur mit keinerlei Segmentirung der Kernfäden ver- 
bunden. In diesem Sinne sind alle älteren Angaben über 
die Theilungs Vorgänge in den Pollen mutterzellen der Liliaceen 
zu corrigiren. Die scheinbaren Segmentirungen in den Pro- 
phasen des nächsten Theilungsschritts sind nur Auswicke- 
lungen der verschränkten Fäden, die mit Verkürzungen, Um- 
krümmungen und Lagenänderungen verbunden sind. Wohl 


- 39 - 

sieht man auch während dieser Unihigerungen einzelne Fäden 
mit ihren Enden aneinander haften, wodurch Schlingen ent- 
stehen, die den Eindruck sich nothwendig machender Quer- 
theilungen hervorrufen, doch sind das eben nur vorüber- 
gehende Verbindungen, die auch fehlen können und die sicher 
oft durch die Einwirkung der Reagentien hervorgerufen 
werden. Die mit Eau de Javelle behandelten Präparate 
lassen auch nicht den geringsten Zweifel an der Richtigkeit 
air des Vorausgeschickten, denn man erhält in allen Stadien 
der Anaphase Präparate, die einen Theil, ja auch wohl die 
säramtlichen Kernfäden in voller Isolirung zeigen. 

Für den Mutterkern der Pollenmutterzelle ist die Auf- 
gabe weniger leicht. Im Stadium des feinfädigen Gerüstes 
ist kaum eine objective Sicherstellung des Vorhandenseins 
von Fadenenden auch an Eau de Javelle-Präparaten zu er- 
reichen, diese Sicherstellung wird erst möglich in den be- 
ginnenden Anaphasen, auf Stadien freilich, in welchen ich 
und Andere einen zusammenhängenden, einzigen Kernfaden 
noch angenommen hatten i). 

Von besonderer Wichtigkeit schien es mir auch, die 
Pollenmutterzellen einer Allium-Art in Untersuchung zu 
nehmen; behauptet doch Guignard^), dass man gerade 
dort sich von der Existenz eines einzigen Kernfadens be- 
sonders leicht überzeugen könne. Ich wandte mich an AUium 
fistulosum und behandelte das Alcohol - Material, wie bei 
Lilium, mit Eau de Javelle. Dieser gegenüber verhalten sich 
die Zellkerne der Pollenmutterzellen der genannten Allium- 


1) Den Stadien 59 und 60, Taf. II, der Controversen ent- 
sprechend. 

2) Recherches sur la structure etc. p. 32, auch Taf. III, 
rig. 68. 


— 40 — 

Art im wesentlichen so wie diejenigen von Lilium, was aus- 
drücklich hervorgehoben werden muss, da die Behandlung 
mit Eau de Javelle unter Umständen auch ganz andere 
Kesultate liefern kann. Das sei hier zunächst nur berührt 
und im Besonderen bemerkt, dass beispielsweise am Alcohol- 
Material der Pollenmutterzellen von Helleborus foetidus die 
Kernfäden sich schneller und leichter als das Cytoplasma 
lösen. Helleborus foetidus kann demnach gerade entgegen- 
gesetzte Bilder wie Lilium- und Allium- Arten geben. Auch an 
Pollenmutterzellen von Tradescantia virginica war mit Eau 
de Javelle nichts zu erreichen ; die Elemente des Zellkerns 
zeigten sich zum Mindesten nicht resistenter als das Cyto- 
plasma. — Die durch entsprechend junge Antheren von 
Allium fistulosum geführten Querschnitte wurden im Wasser- 
tropfen des Objectträgers zunächst mit etwas Methylenblau 
gefärbt, dann mit Deckglas bedeckt und hierauf die Eau de 
Javelle zugeführt. Man darf nur geringe Mengen von Eau 
de Javelle anwenden, da diese Pollenkörner ihr weniger als 
diejenigen von Lilium widerstehen. Das vorausgehende 
Färben mit Methylenblau erwies sich als Fortschritt in der 
Methode, denn die tingirten Theile behalten diese Färbung so 
lange, als sie nicht gelöst werden. Es stört somit nicht, 
dass durch das Methylenblau der ganze Zellkörper zunächst 
Färbung annimmt, denn die Eau de Javelle löst und ent- 
färbt zugleich das Cytoplasma, dann in gleicher Weise die 
Kernwandung und das Kernkörperchen und lässt nur die 
tingirten Kernfäden zurück. Die Windungen derselben werden 
alsbald ziemlich weit auseinander getrieben, häufig platzt 
zugleich unter dem Druck des gequollenen Inhalts die Zell- 
wandung, und der Fadenknäuel des Kerns tritt völlig frei 
nach aussen hervor. Die Kernplatte der Kerne der Pollen- 
mutterzelleu von Allium-Arten zählt nur acht Segmente und 


— 41 — 

damit liängt es zusammen , dass es bei diesen noch schwie- 
riger als bei Lilium-Arten wird, Enden von Kernfäden in 
dichten Knäuelstadien aufzutinden. Die richtig regulirte Be- 
handlung mit Eau de Javelle lehrt nun, dass thatsächlich auch 
bei Allium fistulosum Fadenenden im dichten Knäuelstadium 
vertreten sind, und es wird somit sehr wahrscheinlich, dass 
auch dort die acht Kernfäden getrennt im ruhenden Kern 
erhalten bleiben. 

Von den Pollenmutterzellen der Liliaceen wandte ich 
mich zunächst an den Wandbeleg der Embryosäcke und an 
das junge Endosperm von Fritillaria imperialis. Von meiner 
früheren Vorstellung eines einzigen Kernfadens im ruhenden 
Kern befreit, konnte ich mich jetzt auch dort von der Mehr- 
zahl der Kernfäden ül)erzeugen. Dies gelang bereits an 
meinen älteren, mit Alcohol fixirten, mit Safranin tingirten, 
in Dammarlack eingeschlossenen Präparaten ; noch besser an 
Präparaten aus dem jungen Endosperm, die mit Chromosmium- 
essigsäure fixirt, zum Theil mit Safranin, zum Theil mit Hae- 
matoxylin gefärbt, in Dammarlack eingeschlossen waren. 

Sehr instructive Präparate ergab alsdann junges , mit 
Alcohol fixirtes Endosperm von Allium odorum, das mit 
Methylenblau tingirt und mit Eau de Javelle behandelt wurde. 
Die Einwirkung des Eau de Javelle zeigte auch hier wieder 
manche eigenthümliche Abweichungen. Das Cytoplasma löste 
sich relativ leicht, wenn auch langsamer als in den ent- 
sprechenden Pollenmutterzellen ; dann folgte wesentlich später 
die Lösung der Kernfäden, während Xucleolen und eine zarte 
Kern Wandung zurückblieben ; zuletzt waren meist nur dieNucle- 
olen da. Kernwandung und Nucleolen zeigen sich hier somit 
meist resistenter als die Kernfäden, während das Gegentheil 
in den Pollenmutterzellen zu beobachten war. Zugleich 
musste es mir auffallen, dass das Gerüstwerk der wesentlich 


— 42 — 

iiltereii Kerne in den Zellen der sich bereits bräunenden 
Samenschale von der Eau de Javelle weit rascher zu einer 
homogenen Masse gelöst wurde, in der sich scharf die erhalten 
gebliebenen Nucleolen zeichneten. Um übereinstimmende 
Resultate im ganzen Präparat zu erzielen, empfiehlt es sich 
auf das mit wässrigem Methylenblau tingirte Präparat, nach 
Aufsaugung des Ueberschusses des Farbstoffes, einen Tropfen 
Eau de Javelle fallen zu lassen und hierauf erst mit Deck- 
glas zu bedecken. Doch auch bei möglichst gleichmässiger 
Behandlungsweise sind oft Schwankungen in der Aufeinander- 
folge der Lösung von einem Präparat zum andern zu ver- 
zeichnen. — Ob in dem ruhenden Zellkerne von Fritillaria 
und Allium alle die späteren Segmente der Kernplatte schon 
getrennt vorliegen, ist schlechterdings nicht zu unterscheiden, 
ebenso wenig als dies in dem Mutterkerne der Lihaceen- 
Pollenmutterzellen möglich war; Thatsache ist nur, dass sich 
Fadenenden nachweisen lassen. Auch konnte ich mich jetzt 
nicht mehr von einer Segmentirung der Kernfäden während 
der Prophasen überzeugen. Es schien vielmehr nur eine 
Verkürzung, Umlagerung und Auswickelung ineinander ver- 
schränkter, doch von Anfang an getrennter Fäden vorzu- 
liegen. Instructiv ist im HinbUck auf die uns beschäftigende 
Frage auch eine Erscheinung, die häufig während der Aus- 
bildung der Tochterkerne bei Fritillaria, Allium und bei an- 
deren ähnlichen Objecten zu beobachten ist, die bis jetzt 
aber nicht gebührend berücksichtigt wurde. Nachdem näm- 
lich die Tochtersegmente ihre äquatorialen Enden einwärts 
gekrümmt und eingezogen haben, können einzelne dieser 
Enden noch eine Zeit lang geradlinig aus der Kernanlage 
hinausragen. Angenommen nun, alle Segmente sollten mit- 
einander zu einem einzigen Kernfaden verschmelzen, so wäre 
doch jedes Segmentende auf ein ganz bestimmtes, anderes 


— 43 — 

Scgmcntcndc angewiesen. Wie nun ein verspätetes Segment- 
ende in den dichten Knäuel der bereits stark geschlängelten 
Fäden das andre ihm zukommende finden sollte, ist nicht 
ganz ersichtlich. 

Relativ leicht ist es auch, in den Zellkernen aus dem 
Wandbelege der Embryosäcke von Galanthus nivalis und von 
Leucojum aestivum, die Enden der Kernfäden aufzufinden. 
Es gelingt dies schon in relativ dichten Knäuelstadien. 
Prachtvolle Präparate von überraschender Schärfe erhielt ich 
im Wandbeleg von Leucojum aestivum, als ich denselben mit 
Methylenblau färbte und der Behandlung mit Kau de Javelle 
aussetzte. Auf Grund solcher Präparate kann ich auch auf 
das Bestimmteste behaupten, dass während der Umlagerun g 
der Kernfäden, die nach xiuflösung der Kernwandung zur 
Bildung der Kernplatte führen, dort keinerlei Segmentirung 
der Kernfäden mehr stattfindet. Polwärts gerichtete Schleifen 
in dem Stadium der Umlagerung zur Kernplatte werden 
nicht durchbrochen, vielmehr durch Hervorziehung und Ge- 
radestreckung der eingekrümmten Fadenenden ausgegUchen. 
Da der Faden sich gleichzeitig verkürzt, so braucht schliess- 
lich sein polares Ende nicht weiter von der Aequatorialebene 
entfernt zu sein, wie zuvor die Schleife. Vielfach sind auch 
die bereits gestreckten Enden der Segmente miteinander 
verklebt, was die Vorstellung einer nothwendig sich machenden 
Segmentirung erweckt. Man bemerkt übrigens, dass es oft 
mehr als zwei Fadenenden sind, die sich in dieser W'eise 
verbunden zeigen. 

Auch im Thierreich war allgemein eine Verschmelzung 
der Fadenenden während der Anaphasen und eine Segmen- 
tirung während der Prophasen angenommen worden ; erst 
Rabl trat dieser Annahme theilweise entgegen. „Ich habe", 


— 44 — 

schreibt er^), ,,oben die Möglichkeit zugegeben, dass einzelne 
Fäden miteinander zu grösseren Fadenabschnitten ver- 
schmelzen, und will sogar nicht bestreiten, dass bei gewissen 
Kernen alle Knäuelfäden mit einander in Verbindung treten. 
Ich habe mich aber weder beim Salamander noch beim 
Proteus mit Sicherheit davon überzeugen können." An einer 
anderen Stelle hebt er dann hervor, dass schon in der 
Knäuelform, dem Zustande des s. g. segmentirten Knäuels, vier- 
un dz wanzig Fäden da sind, das heisst die volle Zahl derselben 
vertreten ist. „Es ist möglich und selbst wahrscheinlich", fügt 
er hinzu *), „dass Anfangs eine geringere Anzahl von Fäden 
vorhanden war und nur allmählich, durch weitere Quer- 
theilung grösserer Fadenstücke, deren vierundzwanzig ent- 
standen sind". Die für spätere Stadien angegebenen Quer- 
theilungen der Fäden stellt Rabl ganz entschieden in Ab- 
rede 3). 

In welchen Fällen die volle Zahl der primären Segmente 
der Theilungskörper getrennt in dem ruhenden Zellkern 
vorliegt, in welchen anderen Fällen die Segmentirung einer 
geringeren Anzahl von Fäden während der Prophase zu er- 
folgen hat, bei welchen Objecten nur ein einziger Faden im 
ruhenden Zellkern vertreten ist, ob nicht Vermehrungen und 
Segmentirungen von Fäden nach Bedürfniss überall möglich 
sind, das werden erst weitere Untersuchungen sicherzustellen 
haben. — Es leuchtet ein, dass die Constanz der Segment- 
zahl, wie sie für die Theilungsfiguren in den Pollenmutter- 
zellen der Liliaceen sicherzustellen ist, durch die Thatsache 
des Fortbestehens dieser Segmente als getrennter Fäden in 


1) Ueber Zelltheilung. Morph. Jahrb. Bd. lü p. 284. 

2) 1. c. p. 238. 

3) 1. c. p. 256. 


— 45 — 

den ruhenden Zellkernen sich ohne weiteres erklärt. Anderer- 
seits habe ich doch aber allen Grund anzunehmen, dass in 
den rein vegetativen Geweben die Zahl der Segmente in den 
Theilungsfiguren sich nicht völlig gleich bleibt. Ich unter- 
suchte auf diese Verhältnisse die jugendlichen Gewebe ver- 
schiedener Monocotylen , wie Lilium bulbiferum , Fritillaria 
persica, Tradescantia subaspera, auch Dicotyledonen , wie 
Helleborus foetidus u. a. m. und fand, dass die Zahl der 
Kernfäden dort meist um sechzehn schwankt, ohne sich aber 
streng an diese Zahl zu halten. Dabei hebe ich aus- 
drücklich hervor, dass ich stets darauf bedacht war, nur die 
Theilungsfiguren derselben Gewebe gleichzeitig in Vergleich 
zu ziehen , also etwa nur Theilungsfiguren aus dem Mark, 
aus der Epidermis, aus der Antheren- und Fruchtknoten- 
wandung, aus den einzelnen Theilen der Samenknospen, so dass 
die Schwankungen sich nicht aus dem Vergleich heterogener 
Elemente ergaben. Relativ hohe Segment- Zahlen sind in dem 
Wandbeleg der Embryosäcke beobachtet worden, sie dürften 
eine Folge der Verschmelzung aus zwei Kernen sein, welcher 
der secundäre Embryosackkern seine Entstehung verdankt. 
Bereits Guignard hat hierauf hingewiesen. Es ist rationell, 
meint er, anzunehmen , dass das Anwachsen der Zahl chro- 
matischer Segmente in den Endosperm -Kernen eine Folge der 
Verschmelzung ist, die dem secundären Zellkern des Enibryo- 
sacks den Ursprung gab'' ')• Guignard schätzt die Zahl 
der Segmente in den Endospermkernen von Lilium Martagon 
auf vierundzwanzig und mehr; für die Zellkerne, die durch 
die Theilung des ersten, primären Zellkerns im Embryosack , 
entstanden sind, giebt er zwölf und sechzehn Segmente an. \ 

1) Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire, Ann. des 
sc. nat. Bot. T. XX. p. 343. 


— 46 - 

Der obere Zellkern und seine Nachkommen, welche den Ei- 
apparat liefern, sind nach G u i g n a r d constant mit zwölf Seg- 
menten versehen, während der untere und seine Nachkommen, 
die zur Bildung der Gegenfüsslerinnen bestimmt sind, in den 
meisten Fällen sechzehn Segmente besitzen sollen^). Gui- 
gnard giebt weiter' an, dass die verschiedenen Gewebe von 
Lilium, so diejenigen der Samenknospen, der Fruchtknoten und 
der Blüthenstiele, Zellkerne mit sechzehn Segmenten auf- 
weisen. Er erblickt darin eine Analogie mit den sechzehn 
Segmenten der Antipodenkerne, die ja ebenfalls der vege- 
tativen Sphäre zuzuzählen seien 0- ^^w fler Richtigkeit der 
Guignard'schen Angabe für das häufige Auftreten von sech- 
zehn Segmenten in den Kernen des unteren Embryosackendes 
habe ich keinen Grund zu zweifeln; scheint mir doch seine 
Angabe durch die beigefügten Figuren ^) hinlänglich gestützt. 
Ob die Uebereinstimmung der Segmentzahl mit derjenigen 
der umgebenden Gewebe auf den vegetativen Charakter der 
unteren Embryonalkerne zurückzuführen sei, muss dahinge- 
stellt bleiben. Ich glaube, es kommt auf die volle Constanz 
der Segmentzahl in den Antipodenkernen überhaupt nicht an, 
wohl aber in den Kernen des Eiapparates. Ob die Er- 
scheinung einer Vermehrung der Segmentzahl auch bei an- 
deren Pflanzen wiederkehrt, müssen spätere, nicht eben leicht 
anzustellende Beobachtungen lehren. Die Eau de Javelle 
dürfte berufen sein, die Aufgabe in manchen Fällen zu er- 
leichtern. — Interessant ist der von Guignard in den 
Embryosäcken von Lilium beobachtete Fall aber noch da- 
durch, als er zeigt, dass ein Zellkern unter Umständen 


1) 1. c. p. 334. 

2) Ebendas. 

3) 1. c. Taf. 15 und 16, Fig. 18 bis 21, 


— 47 - 

Tocliterkerne liefern kann, die beim näclisten Theiliingsschritt 
eine vcrscliiedene Anzahl von Segmenten nachweisen. Gui- 
gnard hebt hervor, der untere Zellkern werde oft nach- 
weislich besser ernährt und zeichne sich manchmal frühzeitig 
schon durch etwas bedeutendere Grösse vor seinem Schwester- 
kern aus. So mag denn die bessere Ernährung ein stärkeres 
Wachsthum einzelner begünstigter Fäden veranlassen und 
deren spätere Segmentiruug noth wendig machen. Auch mir 
fiel es vielfach auf, dass die frei sich durch Theilung ver- 
mehrenden Endospermkerne in dem besonders plasmareichen 
oberen Ende des Embryosacks durch grössere Segmentzahl 
ausgezeichnet sind. So fand ich es namentlich bei Allium 
odorum und Leucojum aestivum. Nicht selten fällt in den 
Theilungsfiguren der Gewebe eine ungleiche Grösse der Seg- 
mente auf. Es Hesse sich aber wohl denken, dass das Ueber- 
schreiten einer bestimmten Segmentlänge zur Theilung, das 
Zurückbleiben unter einer bestimmten Länge etwa zu Ver- 
mehrungen führe. Auch Rabl macht für Salamanderlarven 
auf die Thatsache aufmerksam, „dass die Länge der Faden- 
segmente sehr beträchtlich variirt und in einem und dem- 
selben Knäuel Fäden von sehr ungleicher Länge angetroifen 
werden können '). Sehr segmentarme Theilungsfiguren sind 
mir vielfach in älteren Gewebstheilen der untersuchten 
Pflanzen, an Orten, wo die Theilungsvorgänge bereits im Er- 
löschen waren, begegnet, und führt beispielsweise Fig. 28, 
Taf. III, eine solche Kernplatte aus dem Parenchym des 
Blüthenstiels von Lilium bulbiferum vor. Ob übrigens die be- 
deutende Grössenabnahme , welche die Zellkerne in älteren 
Geweben erfahren, mit einer Reduction der Kernfäden con- 
stant verbunden ist, vermag ich noch nicht anzugeben. 


1) 1. c. p. 252. 


— 48 — 

Eine plötzliche Zunahme der Segmentzahl ist vielfach die 
Folge von Kernverschmelzungen. Solche Kernverschmelzungen 
sind besonders häufig in den Zellen der ersten aus dem 
Wandbelege des Embryosacks erzeugten Endospermschicht ; 
gelegentlich kommen sie auch später vor, wenn nach erfolgter 
Kerntheilung die Zelltheilung aus irgend welchem Grunde 
unterblieb. Bei manchen Pflanzen sind Kernverschmelzungen 
in der ersten Endospermschicht geradezu Regel und so habe 
ich denn schon vor längerer Zeit auf gewisse Corydahs-Arten 
als auf besonders typische Objecte solcher Art hingewiesen '). 
In jungen Endospermzellen von Corydalis pallida können 
beispielsweise in Folge von Verschmelzung einer grösseren 
Zahl von Zellkernen Kernplatten von ganz unglaublicher 
Breite und dementsprechendem Segmentreichthum zu Stande 
kommen. — Aus einer Verschmelzung, und nicht anderen 
Ursachen, erklärt sich, meiner Auflassung nach, auch der 
von Guignard im Embryosack von Lilium candidum be- 
obachtete Fall, in welchem das obere Embryosackende zwei 
Zellkerne in Theilung, das untere nur einen solchen Zell- 
kern, doch mit annähernd doppelter Segmentzahl, zeigt 2), 
Guignard meint =^), der untere Embryosackkern sei hier 
um einen Theilungsschritt hinter dem oberen zurückgeblieben, 
während ich, meinen sonstigen Erfahrungen nach, kaum daran 
zweifeln kann, dass im unteren Embryosackende die beiden 
durch den ersten Theilungsschritt enstandenen Zellkerne mit 
einander verschmolzen seien und das einzige Theilungsbild 
das Product dieses Verschmelzungsprocesses sei. Die nach 


1) Zellbildung und Zelltheilung. III. Aufl. p. 26. 

2) Structure et division du noyau cellulaire, Ann. des sc. 
nat. Bot. T. XYII. Taf. IV, Fig. 111. 

3} Ebenda p. 27. 


- 49 — 

Guignard's Angaben und Zeichnungen mindestens doppelte 
Segmentzahl in dieser Theilungsfigur spricht entscliieden für 
meine Auffassung, wie denn in diesem Verhalten ein voll- 
ständiges Analogon dessen gegeben ist, was weiterhin für den 
secundären Embryosackkern zutrifft. — Die durch Verschmel- 
zung von Zellkernen veranlasste Vermehrung der Kenifäden 
braucht aber nicht eine dauernde zu sein und beweist eben auch 
die Möglichkeit einer Herabsetzung der Segmentzahl in den 
aufeinander folgenden Theilungsschritten. So muss es beispiels- 
weise bei Corydahs pallida sein, wo trotz der constanten 
Kernverschmelzungen bei der Endospermanlage , in älteren 
Endospermzellen meist nur annähernd gleichzählige , etwa 
sechzehn Segmente führende Kernplatten vorliegen. 

Wie aus den angeführten Thatsachen und den gegebenen 
Erörterungen folgt, kann ich für eine volle Constanz der 
Segmentzahl in den vegetativen Geweben der Pflanzen nicht 
eintreten. Auflallend häufig ist mir dort die Zahl sechzehn 
begegnet, doch meist mit merklichen Abweichungen. Wie weit 
solche gehen können, zeigt am besten das Endosperm von 
Allium odorum, das fast in jedem Präparat auffallende 
Schwankungen bietet. Völlig constant in ihrer Fadenzahl 
scheinen nur, so weit die Beobachtungen reichen, die Zell- 
kerne generativer Zellen zu sein. Für die Pollenmutterzellen 
von Liliumarten konnte ich dies wenigstens mit voller Sicher- 
heit constatiren, da ich Zählungen an Hunderten von Zellen 
vorgenommen habe. Ebenso habe ich in Hunderten von 
Pollenmutterzellen von Chlorophytum Stembergianum con- 
stant zwölf Segmente gefunden, doch bin ich auch auf eine 
Anthere gestossen, deren Pollenmutterzellen übereinstimmend 
vierzehn Kernfäden führten. Für die volle Constanz der Seg- 
mentzahl in den Zellkernen, die den Eiapparat in den Embryo- 

Strasburger, Histologische Beitrüge. 4 


— 50 — 

Säcken aufbauen, fehlt es noch an hinreichenden Erfahrungen, 
die eben auch nicht leicht werden zu gewinnen sein. 

In den Epithel- und Bindegewebszellen der Salamandra- 
larven beträgt die Zahl der Kernfäden vierundzwanzig. Diese 
Zahl ist aus elf sicheren Zählungen von Flemming und 
R a b 1 gewonnen worden. In keinem Falle Hess sich mit Be- 
stimmtheit eine grössere Zahl nachweisen, so dass E a b 1 die 
genannte Zahl für constant hält^). Flemming geht noch 
weiter ^) und glaubt, dass für jede Zellenart in Bezug auf 
die Menge der „Kernschleifen" ein bestimmtes Zahlengesetz 
existirt. Ich bin wie gesagt für die Pflanzen zu einem an- 
deren Resultat gelangt, was zur weiteren Prüfung auch der 
für Thiere gemachten Angaben, die sich ganz vorwiegend 
auf Salamandra beziehen, anregen dürfte. In den Sper- 
matocyten von Salamandra beträgt die Zahl der Kernfäden 
nach Flemming^) zwölf und ist dort sicher constant, 
was zu den Befunden in den Pollenmutterzellen der Pflanzen 
gut passen würde. „Es scheint", meint Flemming, „nach 
den Angaben und Figuren anderer Forscher auf botanischem 
Gebiet, sowie nach denen Carnoy's über Arthropoden an- 
nehmbar, dass bei den männlichen Keimzellen überhaupt 
Neigung zu Reduction der Segmentzahl herrscht. Für die 
weiblichen Keimzellen würde das Ascarisei mit seinen vier 
Schleifen ein eclatantes Beispiel gleicher Art darstellen; es 
darf aber gewiss nicht verallgemeinert werden, denn bei den 
Eiern anderer Thiere (z. B. Echinodermen) ist die Zahl 
wiederum sehr beträchtlich"^). Im Anschluss an diese An- 


1) 1. c. p. 248 

2) Neue Beiträge, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXIX, 
443. 

3) Ebendas. p. 442. 

4) I. 0. p. 443. 


— 51 — 

gaben von F 1 e m m i n g sei bemerkt , dass v. 1 a V a 1 e 1 1 e 
St. George für die Sperraatocyten von Forficula auricularis 
ebenfalls zwölf Segmente, also eben so viel wie bei.Sala- 
mandra, als constant angiebt'); Platner zählte hingegen 
dreissig Segmente in den Spermatocyten der Lepidopteren '^). 
Für die Keimbläschen der Eier von Ascaris megalocephala 
sind nach Boveri zwei, für diejenigen von Ascaris lumbri- 
coides vierundzwanzig Segmente typisch ^). 

Den Flemming'schen Wahrnehmungen gemäss, macht 
sich auch bei den Pflanzen vielfach eine Neigung zur Re- 
duction der Segmentzahl in den generativen Zellen, welche 
die Geschlechtsproducte zu liefern haben, geltend. So führen 
Lilium, Tradescantia , Helleborus foetidus zwölf, Alstroe- 
meria, Allium sogar nur acht Kernfäden in den Pollen- 
mutterzellen, während ich bei allen diesen Pflanzen die Zahl 
sechzehn in den Geweben dominirend fand. Bei Lilium arten 
konnte ich mit Hilfe von Eau de Javelle constatiren, dass 
sechzehn Segmente auch den Kernen der Antherenwandung 
zukommen, dass sechzehn Segmente selbst in den sich thei- 
lenden Archesporzellen, den Urmutterzellen des Pollens, 
noch vertreten sind und die Zahl zwölf wirklich erst in 
den Pollenmutterzellen auftritt. Ob aber in allen Fällen solche 
Zahlenreductionen in den Pollenmutterzellen sich einstellen, 
müssen weitere Untersuchungen zeigen. Eine solche Reduction 
ist mir bereits fraglich für Convallaria majalis, welche 16 
Segmente in den Pollenmutterzellen führt, noch mehr für 
Muscari neglectum, welches deren 24 aufweist. Eine Re- 


1) Zelltheilung und Samenbildung bei Forficula auricularis, 
Festschrift für A. v. Köllicker, 1887. Sep.-Abdr. p. 8. 

2) Die Karyokinese bei den Lepidopteren. Internat. Monats- 
schrift für Anat. und Hist. Bd. III. 1886. p. 357. 

3) Zellen-Studien, 1887. p. 62, 64. 

4* 


— 52 — 

duction der Segmentzahl würde andererseits auch für die 
Kerne des Eiapparates von Lilium gelten, die nach Gui- 
gnard nur zwölf Kernfäden führen, während das umgebende 
Gewebe der Samenknospen deren circa sechzehn in den 
Kernen aufweist. — Von Interesse schien es mir festzustellen, 
ob in den generativen Zellkernen weiterhin noch eine Ver- 
änderung der Segmentzahl eintritt, bevor dieselben im Sperma- 
kern zur Ausübung ihrer geschlechtlichen Function gelangen. 
Als günstigstes Object für diese Aufgabe stellte sich Chloro- 
phytum Sternbergianum heraus, auf welches, sowie auf Con- 
vallaria majalis, des bedeutenden Zeitaufwandes wegen, wel- 
chen solche Untersuchungen verursachen, meine Angaben sich 
beschränken sollen. Vorausgeschickt sei zunächst, dass ich 
in keinem der bis jetzt untersuchten Fälle gefunden habe, 
dass die Zahl der Kernfäden in den Pollenmutterzellen beim 
weiteren Theilungsschritt verringert worden wäre. Das ist 
somit auch bei Chlorophytum Sternbergianum nicht der Fall. 
Da die Pollenkörner von Chlorophytum Sternbergianum sehr 
durchsichtig bleiben, so lässt sich auch die Zahl der Segmente in 
der Kemplatte, respective besser noch in der Sternform der 
Tochteranlage , bei der Theilung des progamen Zellkerns in 
einen vegetativen und einen generativen, unschwer abzählen. 
Die Zahl beträgt hier ebenfalls zwölf und zeichnen sich die 
Kernfäden im Verhältniss zu denjenigen in der Pollenmutter- 
zelle, nur durch bedeutend geringere Dicke aus. Die nöthigen 
Präparate erhält man durch Zerdrücken junger Antheren 
in Essigsäure- Jodgrün. Die Möglichkeit, die Körner durch 
Eücken am Deckglas zu rollen, erleichtert sehr die Ab- 
zahlung der Segmente. Wie ich das früher schon gezeigt 
habe ' ), erfährt der generative Zellkern im Pollenschlauch, re- 
spective schon im Pollenkorn, eine nochmalige Theilung, und 

1) Neue Unters, ü. d. Befruchtungsvorgang p. 10, 15. 


— 53 — 

auch diese galt es daher in Betracht zu ziehen. Aussaaten 
der Pollenkörner in Zuckerlösungen verschiedener Concen- 
tration, mit und ohne Zusatz von Gelatine, ergaben zunächst 
keine Schlauchbüdung, doch stellte sich gleich bei der ersten 
Aussaat die sehr willkommene Erscheinung der Theilung des 
generativen Zellkerns innerhalb des Pollenkorns ein. Diese 
Theilung erfolgte in ca. zehnprocentigen , mit anderthalb 
Procent Gelatine versetzten Zuckerlösungen, bei Tempera- 
turen von 25 *^ C, im Wärmeschrank, schon nach etwa einer 
Stunde. Die im hängenden Tropfen kleiner feuchter Kam- 
mern ausgesäten Pollenkörner wurden daher nach Ablauf 
dieser Zeit mit Essigsäure-Jodgrün fixirt und tingirt. Der 
generative Zellkern theilt sich innerhalb seiner langgestreckten, 
spindelförmigen Zelle. Diese Zelle liegt der gekrümmten 
Wandung des Pollenkorns an und dementsprechend zeigt sich 
auch die Theilungsfigur stark gebogen. Während der Theilung 
des generativen Zellkerns schwindet die Wandung seiner 
Zelle, eine Zell theilung folgt somit der Kerntheilung nicht und 
wird die Zahl der aus den Spindelfasem hervorgegangenen 
Verbindungsfäden zwischen den beiden Schwesterkernen 
nicht vermehrt. In der Kemplatte des Mutterkerns sowohl, 
als auch in der Sternform der beiden Tochteranlagen, stellt man 
nun wieder mit Bestimmtheit die Zwölfzahl der Segmente 
fest; nur hat eine weitere Volumenabnahme derselben statt- 
gefunden. In fünfundzwanzigprocentiger Zuckerlösung gelang 
es mir später die Pollenkörner, wenn auch spärlich, zum 
Austreiben ihrer Schläuche zu bewegen. Da zeigte es 
sich denn, dass normaler Weise die Theilung des generativen 
Kerns erst im Pollen schlauch erfolgt. Für die Abzahlung 
der Segmente waren die Theilungen im Innern des Pollen- 
komes aber wesentlich günstiger, weil sie es leicht gestatteten, 
die erwünschten Ansichten der Theilungsfiguren durch Bollen 


— 54 — 

der Körner zu gewinnen. — Für Chlorophytum Stembergianum 
ist hiermit erwiesen, dass eine weitere Veränderung der Seg- 
mentzahl auf diejenige im Mutterkern der Pollenmutterzelle 
nicht folgt. Nicht anders ist es bei Convallaria raajalis. An 
diese Pflanze mich zu wenden, sah ich besondere Veran- 
lassung wegen der relativ hohen Segmentzahl, die sie in den 
Pollenmutterzellen führt. Die entsprechenden Untersuchungen 
bei Convallaria sind freilich mit bedeutenden Schwierigkeiten 
verbunden und die Abzahlung der Segmente war nur in gün- 
stigsten Fällen möglich. Ich verfuhr so, dass ich die Bilder 
zeichnete und die Segmente erst in den Figuren zählte. Auf 
diese Weise gelang es mir schliesslich doch, für alle Theilungs- 
schritte entscheidende Resultate zu gewinnen. Für die Be- 
obachtung zu brauchen waren nur die in Essigsäure-Jodgrün 
iixirten und tingirten Präparate, hingegen nicht das stark 
geschrumpfte Alcohol-Material. Wie bereits erwähnt wurde, 
führt der Mutterzellkern der Pollenmutterzellen von Convallaria 
majalis sechzehn Doppelsegmente in der Kemplatte. Sech- 
zehn Segmente sind alsdann auch in den Kernplatten der 
Tochterkerne abzuzählen. Relativ günstig zeigte sich für die 
Abzahlung die Kernplatte des progamen Zellkerns des jungen 
Pollenkorns, während die Theilung des generativen Zellkerns 
besondere Schwierigkeiten der Untersuchung entgegenbrachte. 
Die Theilung erfolgte innerhalb der Culturen in den leicht zu 
erzielenden Polleuschläuchen. In zehnprocentiger, mit andert- 
halb Procent Gelatine versetzter Zuckerlösung, bei Tempera- 
turen von ca. 25^ C, werden die Schläuche nach etwa drei 
Stunden getrieben. Nach Ablauf von sechs Stunden kann 
man in den mit Essigsäure-Jodgrün fixirten Präparaten alle 
Theilungsstadien finden. Die Zahl sechzehn bleibt auch hier 
erhalten, im Pollenschlauch stellt man sie oft noch am besten 
im lockeren Knäuel der stark gestreckten Kerne fest. Auch 


- 55 - 

leisten manchmal für die Zählung aus geplatzten Schläuchen 
hervorgetretene Kerne gute Dienste. Der vegetative Zellkern 
geht im Pollensclilauch meist voraus, öfters ist er zu einem 
relativ dünnen, schraubig gewundenen Faden gestreckt. 

Dass eine Verschmelzung von Kernfäden wirklich möglich ist, 
das beweisen vor allem die von Flemming in den Sperma- 
tocyten der Salamandra beobachteten Vorgänge *). Die zwölf 
secundären Segmente, welche in die Bildung der Tochter- 
kerne eingehen, erfahren im Diaster-Stadium eine ganz typische 
Längsspaltung, so dass im Resultat vierundzw^anzig Kernfäden 
den Tochterkeru aufbauen. In der nächsten Prophase treten 
aber wieder nur zwölf Kernfäden auf, so dass eine Ver- 
schmelzung von Segmenten nothwendig stattgefunden haben 
muss. Eine Längsspaltung und hierauf folgende Vereinigung 
der secundären Segmente in den- Tochterkernanlagen geben 
Ed. van Beneden und A. Neyt^) auch für die sich fur- 
chenden Eier von Ascaris megalocephala au, doch stellt 
Boveri^) diese Angaben in Abrede. 

Auf welche Art die plötzliche Reduction der Segment- 
zahl in Pollenmutterzellen sich vollzieht, bleibt aufzuklären. 
Dass sie thatsächlich stattfindet, haben wir gesehen. Die 
Annahme einer Ausstossung von Kernfäden ist bei Anlage 
der Pollenmutterzellen ausgeschlossen, so lassen sich eben 
nur Verschmelzungen annehmen, um die Reduction zu er- 


1) Neue Beiträge zur Kenntniss der Zellen, Archiv f. mikr. 
Anai, Bd. XXIX. p. 414, 442. 

2) Nouvelles recherches sur la fecondation et la division 
mitosique chez l'Ascaris megalocephala, Bull, de TAcad. roy. de 
Belgique, 3. ser. T. XIY, No. 8, 1887, p. 46. 

3) Ueber Ditferenzirung der Zellkerne während der Furchung 
des Eies von Ascaris megalocephala. Anatomischer Anzeiger, 
Jahrg. II, 1887, p, 689. 


— 56 — 

klären. Dass aber solche Verschmelzungen bestimmte Zahlen 
zu ergeben im Stande sind, wird nur bei Berücksichtigung 
der regelmässigen Vertheilung der Fäden im Kern , wie sie 
im nächsten Abschnitt zur Sprache kommen soll, begreiflich. 
Man könnte sich zum Beispiel vorstellen, dass alle im Innern 
des Kerns verlaufenden Fäden mit den peripherisch gelegenen 
sich verbinden und so die zuvor gegebene Zahl der Kern- 
fäden auf diejenige der peripherischen reducirt werde. 

Eine Verschmelzung der Kernfäden, freilich in ganz an- 
derer Art wie die bisher entwickelten, stellt sich bei Aus- 
bildung der Spermatozoen der Gefässkryptogamen und der 
höheren Thiere ein. In dem schraubig gewundenen Körper 
der Spermatozoen der Gefässkryptogamen, in dem Kopf 
der Spermatozoen höherer Thiere sind die einzelnen Kern- 
fäden, die diesen Gebilden den Ursprung geben, nicht mehr 
zu unterscheiden. Auch mit Reagentien gelingt eine Zer- 
legung des Spermatozoeu-Körpers in Kernfäden nicht; eine 
Sonderung in solche erfolgt dann aber trotzdem wieder, in 
dem natürlichen Verlauf der Entwicklung, innerhalb des 
Spermakerns vor der Befruchtung. 

Auffallende Erscheinungen, die mit einer Reduction der 
Masse, doch einer Zunahme der Zahl der Segmente verbunden 
sind, werden von Boveri in den Furchungskugeln von As- 
caris megalocephala beschrieben^). Die Furchungsspindel 
des Eies führt vier Schleifen und solche erhalten auch, nach 
erfolgter Längsspaltung, die Tochterkerne. Doch nur in einem 
Tochterkerne sollen sich nach dem ersten, respective dem 
zweiten Theilungsschritt die vier Kernfäden erhalten, in dem 
andern zerfallen sie während der Prophase in eine grosse 
Anzahl von isolirten Kömern. „Nur die central gelegenen 


J) Ebendas. p. 690 ff. 


^ 57 — 

kleineren Körnchen, welche bei weitem den geringeren Theil 
der chromatischen Substanz enthalten, verbleiben dem Kern", 
die peripherischen, grösseren, werden ausgestossen und schliess- 
lich aufgelöst. Aus den centralen Körnchen entsteht die 
Kernplatte, mit über 60 Segmenten, die nach der Theilung 
sehr wenig färbbare Tochterkerne liefern. Diese Kerne theilen 
sich mit der gleichen Zahl kleiner Segmente fort. Es findet 
sich somit in der Blastula nur eine Zelle, welche die vier 
Kernfäden in der ursprünglichen Form weiterführt. 

Alle diese Möglichkeiten einer Aenderung der Segmentzahl, 
sowie auch zeitweiliger Verschmelzung der Kernfäden inner- 
halb der Spermatozoen, führen mich dazu, den einzelnen 
Abschnitten des Kernfadens nur eine relative Selbständigkeit 
zu vindiciren. — In der That haben alle neueren Unter- 
suchungen, wenn wir von der temporären Verschmelzung im 
Spermatozoen-Körper absehen, eine grosse Selbständigkeit 
der Kernfäden ergeben , doch ist diese in der Erhaltung des 
Kernfadens selbst, nicht in der Zahl seiner einzelnen Ab- 
schnitte begründet. Dieser Zahl als solche möchte ich hin- 
gegen nur eine untergeordnetere Bedeutung beilegen, die viel- 
leicht zur Mechanik des Theilungs Vorgangs in Beziehung 
stehen dürfte. Nächst verwandte Gebilde, wie die so über- 
aus gleichen Pollenkörner der Liliaceen, können in der Zahl 
der Kernftlden weit von einander abweichen, und Boveri 
selbst findet in den Richtungsspindeln von Ascaris megalo- 
cephala nur zwei, in denjenigen von Ascaris lumbricoides 
24 Segmente. Auch fand ich gelegentlich selbst in den 
Pollenmutter Zellen von Chlorophytum Sternbergianum 14 statt 
12 Kernfäden, ohne dass dadurch die sonstigen Entwicklungs- 
verhältnisse beeinträchtigt w^orden wären. Die für verschie- 
dene Fälle erwiesene Constanz der Zahl der Kernfäden in 
den Geschlechtsproducten hat aber wohl die Bedeutung eines 


j! LIBRARY 


— 58 »- 

auf diesem Wege besonders leicht herzustellenden constanten 
Verhältnisses, respective einer Gleichheit der bei der Be- 
fruchtung zu vereinigenden Kernfaden-Mengen. 

Wir haben vorhin bei Besprechung der Vereinigung von 
Kernfäden gleichzeitig schon auf Angaben über eine zweite 
Längsspaltung derselben innerhalb der Tochterkernanlagen 
hinweisen müssen. Die Bedeutung dieser Längsspaltung des 
secundären Segments ist noch räthselhaft. Eine principielle 
Wichtigkeit kann ihr nicht zukommen, da Flemming fest- 
stellte, dass sie in den Spermatocyten von Salamandra nur 
bei derjenigen Theilungsform vorkommt, die er als hetero- 
typisch bezeichnete, während sie bei der homöotypischen 
Theilungsform unterbleibt *). — Angaben über Längsspaltung 
secundärer Segmente im Pflanzenreich sind nur spärlich ver- 
treten. So bemerkt Heuser am Schlüsse seiner „Beobach- 
tungen über Zelltheilung" 2), es sei ihm in den Pollenmutter- 
zellen von Tradescantia virginica ein Fall bekannt gew^orden, 
der bedeutend von den andern Vorgängen der Kerntheilung 
abweicht und zugleich zeigt, dass die Resultate dieser Vor- 
gänge nicht ohne weiteres verallgemeinert werden können. 
In den Pollenmutterzellen von Tradescantia virginica seien 
die Elemente „in der Sternform" aussergewöhnlich lang und 
reichten von Pol zu Pol. Ihre eigentliche Theilung w^erde 
nicht durch Längsspaltung, sondern durch Quertheilung in 
der Nähe des Aequators besorgt, dann erst, also nach der 
Anlage der Tochterkerne, erfolge die Längsspaltung der 
Tochterstrahlen. — Dass eine Längsspaltung der primären 
Segmente der Kernplatte auch in den Pollenmutterzellen von 
Tradescantia virginica erfolgt, ist bereits von Guignard^) 

1) Yergl. Flemming, Neue Beiträge p. 400, 442. 

2) Bot. Centralblatt 1884, Bd. XVII, p. 154. 

3) Nouyelles recherches p. 358. 


- 59 — 

festgestellt worden ; derselbe erwähnt hingegen einer I.ängs- 
spaltinig der secundärcu Segmente in den Tochtcranlagen nicht. 
Eine andere Angabe über Längsspaltuug der Tochtersegmente 
rührt von JuranyiO her. Er schildert und bildet dieselbe 
für die Tochterkerne in den Pollenmutterzellen von Cerato- 
zamia longifolia ab. Auch will Carnoy^) drei Figuren nut 
Längsspaltung der secundären Segmente im Scheitel des Em- 
bryosackes von Paris quadrifolia und eine solche Figur bei 
Majanthemum bifolium gesehen haben, ebenso giebt er an, 
dass ihm in einem Querschnitt des Perianths von Lilium 
candidum zwei „couronnes polaires" begegnet seien, gebildet 
aus nur wenigen Stäbchen, deren einige den Beginn einer 
Längsspaltung aufwiesen. Alle diese für Pflanzen gemachten 
Angaben bedürfen noch der Bestätigung. 

Ein einziger Kernfaden ist sicher in den Kernen der 
Speicheldrüsen und anderer Organe der Chironymuslarve 
nachgewiesen ^). Dieser Faden ist vielfach gewunden und 
steckt mit seinen beiden Enden entweder in einem einzigen 
oder in zwei Kemkörperchen. Dass dieser Befund bei Chi- 
ronymus nicht mehr dazu vei-werthet werden kann, um das 
Vorhandensein eines einzigen Kernfadens, auch in anderen 
Zellkernen zu stützen, ist nach dem Vorausgeschickten klar. 


1) Beobachtungen über Kerntheilung, aus den Sitzungsber. 
der ungarischen Acad. d. Wiss., 1882, p. 70. Abbildungen G. 
u. G'. p. 72. 

2) La Cytodie'rese chez les Arthropodes, in la Cellule, 
1884. M. I, p. 332. 

3) Balbiani, Zool. Anzeiger 1881, No. 99, 100. Flem- 
m i n g , Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung p. 111. 


I! 


V. Das lockere Knäuelstadium und das Polfeld. 

„Die Stränge in den ruhenden Kernen der Spermatocyten 
von Salamandra sind", schreibt Flemming*), „zu einer 
Stelle am Kernumfang, dem R ab T sehen Polfeld, in der 
Weise orientirt, welche R ab 1 als allgemeines Gesetz für den 
Kern sowie für die Knäuelstadien ermittelt hat. An dem 
Polfeld der Tochterknäuel ist zuweilen, aber nicht durch- 
gehend, die bekannte Einbuchtung der Figur zu finden, welche 
bei andern Zellenarten weit auffallender und lange bekannt, 
von Heuser und R a b 1 besonders hervorgehoben und durch 
die Entdeckung des letzteren Forschers wichtig geworden ist, 
als Ausdruck dafür, dass hier auch für die folgende Ruhe- 
pause des Kerns die Polstelle prädestinirt werden wird 2)." 

Was Rabl selbst anbetrifft, der auf das Polfeld zuerst 
aufmerksam gemacht hat ^), so schildert er dasselbe als eine 
Stelle am Kernumfang, nach welcher im Knäuelstadium der 
Mutter- wie der Tochterkerne die Schleifen der Kern- 
fäden gerichtet sind. Während der ersten Veränderungen, die 
sich in denjenigen Kernen abspielen, die sich theilen sollen, 
macht sich bereits eine Neigung der Fäden geltend, quer 


1) Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle, Arch. f. mikr. 
Anat. Bd. XXIX, p. 403. 

2) Ebendas. p. 428. 

3) 1. c. p. 225 ff. 


— Gl — 

zur Längsaxe zu verlaufen. Die Fäden werden dicker, nehmen 
Tinctionsmittel begieriger auf und der Kern tritt in das Sta- 
dium des dichten Knäuels ein. An der einen Kernseite wird 
jetzt das Polfeld deutlich sichtbar. Diese Kernseite bezeichnet 
Rabl als Polseite des Kerns, die entgegengesetzte als Gegen- 
polseite. R a b 1 findet, dass zahlreiche Fäden von der Gegen- 
polseite kommend, an der Polseite in die Nähe des Polfeldes 
oder in dieses selbst reichen, schleifenförmig dort umbiegen 
und dann wieder in vielen kleinen, unregelmässigen Win- 
dungen in die Nähe ihres Ausgangspunktes zurückkehren. 
Meistens halten sich diese Fäden in ihrem ganzen Verlauf 
dicht an der Oberfläche oder ziehen auch, wiewohl selten, 
nachdem sie im Polfeld eine Schlinge gebildet haben, durch 
den Binnenraum des Kerns zur Gegenpolseite zurück. Andere 
Fäden, deren Zahl übrigens immer eine kleinere ist, ziehen 
gleichfalls von der Gegenpolseite kommend, quer durch die 
Kernhöhle, zum Polfeld, bilden hier gleichfalls eine Schlinge 
und benutzen wieder die Kernhöhle zum Rückweg. An der 
Gegenpolseite sind die Fäden meist quer zur Längsaxe des 
Kerns gerichtet, dort sind auch Unterbrechungen der Fäden 
zu constatiren. Noch klarer wird die geschilderte Anordnung 
der Kernfäden im Stadium des lockeren Knäuels. 

Das Polfeld, durch die von Rabl geschilderte Anordnung 
der Kernfäden bedingt, ist auch bei den Pflanzen vorhanden. 
Wir wollen dasselbe an den Zellkernen aus dem Wandbeleg 
des Embryosackes und aus dem jungen Endosperm von Fri- 
tillaria imperialis zunächst in's Auge fassen. Diese Zellkerne 
spielen, ihrer bedeutenden Grösse wegen, für das Pflanzen- 
reich annähernd dieselbe Rolle , wie die Urodelen-Kerue für 
das Thierreich. Zu erkennen ist das Polfeld auch bei Fri- 
tillaria deutlich erst, wenn der Zellkern in das lockere Knäuel- 
stadium tritt, wenn seine Fäden sich wesentlich verkürzt und 


— 62 — 

verdickt haben, ihr Verlauf sich vereinfacht hat. Die Fig. 2, 
Taf. II führt uns das Polfeld in etwas schräger Lage, die 
Fig. 3 in genau polarer Ansicht vor. In beiden Figuren 
sind nur die nächst der Kern-Oberfläche verlaufenden Fäden 
gezeichnet, dieselben wurden durch entsprechende Veränderung 
der Einstellung bis zu mittlerer Höhe des Zellkerns verfolgt. 
In beiden Figuren ist das Polfeld aus der Anordnung der 
Fäden unschwer zu erkennen. Einen grösseren freien Raum stellt 
es hier nicht vor. Die Fäden biegen sich am Polfeld schleifen- 
förmig um und laufen in geschlängelter Bahn der Gegenpol- 
seite zu. Dies geschieht entweder längs der Kemwandung, 
oder frei durch die Kernhöhle, auch wohl zum Theil in der 
einen, zum Theil in der andern Weise. Zellkerne, die dem 
Beobachter ihr Polfeld zukehren, sind im optischen Durch- 
schnitt besonders charakteristisch, weil sie von vertical ver- 
laufenden Fäden durchsetzt erscheinen. Solche Zellkerne 
müssen im Endosperm aufgesucht werden, weil dort allein 
die Theil ungen nach allen Richtungen des Raumes hin er- 
folgen, während im Wandbeleg des Embryosackes alle Theilungs- 
ebenen senkrecht zur Oberfläche gerichtet sind. In den frei- 
gelegten Wandbelegen werden uns somit nur Seitenansichten 
der Zellkerne vorliegen. Die Polseite und die Gegenpol- 
seite lassen sich an diesen Zellkernen aber meist schon an 
der verschieden starken Vorwölbung erkennen. Die Gegen- 
polseite springt für gewöhnlich stärker vor. Dies ist auch 
an dem in Figur 4, Taf. I dargestellten Zellkern zu sehen, 
der dem jungen Endosperm entnommen ist. Nur die ober- 
flächlich verlaufenden Fäden sind auch in diesem Bilde ge- 
zeichnet. Man kann deutlich den queren Verlauf dieser Fäden 
verfolgen und vielfach ihr Umbiegen an der Polseite con- 
statiren. Der quere Verlauf der Fäden wird meist noch auf- 
fälliger an solchen Kernen des Wandbelegs, die senkrecht 


— 63 — 

zur letzten Theilungsebene stark abgeflacht, in der El)ene 
des Wandbelegs stark gestreckt sind (Taf. II, Fig. 5). Kr 
zeigt sich am schärfsten bei Einstellung auf dem optischen 
Durchschnitt, weil der Verlauf der die Kernhöhle durch- 
setzenden Fäden viel geradliniger als der peripherischen ist. 
An der Gegenpolseite lässt sich nur wenig Regelmässigkeit 
in der Anordnung der Fäden erkennen. Ein querer Verlauf 
der Fäden wird dort nur in stark gestreckten Kernen einiger- 
maassen deutlich; in mehr abgerundeten Kernen ist er dort 
eher radial. Freie Endigungen der Fäden findet man au der 
Gegenpolseite viel häufiger als an den Seiten ; viele Fäden 
endigen im Innern des Kerns, wo sie sich mit ihren Enden 
anderen Fäden anlegen. 

Relativ leichter als in den reichfädigen Fritillaria-Kernen 
ist der Fadenverlauf in den Tochterkernen der Pollenmutter- 
zellen von Lilium-Arten zu überblicken. Besonders lehrreich 
werden die mit Eau de Javelle bis zu dem erwünschten 
Grade behandelten Kerne (Taf. II, Fig. 23a und b). Wie 
schon berührt wurde, gehen diese Kerne bei ihrer Ausbildung 
nicht über das dichte Knäuelstadium hinaus und wird dieses 
Stadium der Ausgangspunkt für die nächste Prophase. Die 
zwölf Kernfäden dieser Kerne bilden Schleifen an dem deut- 
lich markirten Polfeld (Fig. 23a), laufen, sich hin und her 
krümmend, an den Seitenwänden oder durch die Kernhöhle 
nach der Gegenpolseite (Fig. 231i), folgen dieser eine Zeit- 
lang und endigen an derselben, oder krümmen sich, wie der 
Mehrzahl nach, wieder in die Kemhöhle ein, um dort ihre 
Enden an einen andern Faden anzulegen. 

Ich könnte die Beispiele hier vermehren, doch mögen 
die angeführten genügen. Es wiederholt sich die Erscheinung, i 
mit mehr oder weniger deutlicher Ausprägung auch in an- 
deren pflanzlichen Zellkernen. 


— 64 — 

Die Ursache, welche die Ausbildung des Polfeldes und 
die bestimmte Anordnung der Kernfäden bedingt, ist eben 
eine allgemeine und wird durch den Verlauf der mitotischen 
Theilung unmittelbar veranlasst. Ganz allgemein sieht man, in 
pflanzlichen wie in thierischen Geweben, die secundären Seg- 
mente sich zu Beginn der Anaphase mit schleifenförmig um- 
gebogenen Enden nach den Polen hin bewegen. Die Spindel- 
fasern pflegen polwärts zu convergiren, und da die secundären 
Segmente ihnen folgen, so hat das eine gegenseitige An- 
näherung derselben zur Folge (Taf. II, Fig. 9, 10, 11). Dieses 
Zusammenrücken der polwärts gerichteten Schleifen ruft ein 
Auseinanderspreizen der freien, äquatorialen Schenkel der 
peripherisch gelegenen Segmente hervor, wodurch die be- 
kannten sternförmigen Figuren entstehen, die das Diaster- 
stadium charakterisiren. Bei Fritillaria imperialis ist der 
eine Schenkel der schleifenförmigen Segmente relativ lang, 
und da die Segmente am Pol stark convergiren, so spreizen 
ihre langen Schenkel auch weit auseinander und bilden so 
sehr weite Diaster. Die ganze Figur gewinnt in Folge dessen, 
mit vorausgehenden Stadien verglichen, nicht unwesentlich 
an Breite. Dabei ist zu constatiren, dass die auseinander- 
spreizenden Schenkel der peripherischen Segmente sich von 
den Spindelfasern nicht trennen, sie vielmehr mit nach aussen 
ziehen und eine stark bogenförmige Krümmung derselben 
veranlassen. Das Polfeld wird bei Fritillaria, wie aus dem 
Gesagten zum Theil schon folgt, relativ schmal angelegt, 
nimmt aber an Durchmesser zu, sobald die Spindelenden 
schwinden (Taf. II, Fig. 1 1, 12, 13 u. 14). Die Umbiegungs- 
stellen der Schleifen rücken dann wieder auseinander, die 
Schenkelcnden zusammen, der Verlauf der Kernfäden wird 
ein weniger divergenter. Die Umbiegungsstellen der Kern- 
fäden haben gleichzeitig aber eine Verschiebung erfahren, 


— 05 — 

so dass die beiden Schenkel jeder Schleife annähernd gleich 
lang sind. Das Alles hat ein Schmäler- und Kürzerwerden 
der Tochterkernanlagen zur Folge (Taf. II, Fig. 12, 13) 
und entsprechend nimmt auch die von den Spindelfasern 
als Verbindungsfäden gebildete Figur wieder an Breite ab 
(vgl. Fig. 10 u. 13). Wenn die Spindel nicht so spitz, oder 
die Zahl der Segmente nicht so gross ist wie bei Fritillaria, 
so bleibt auch ein merkliches Auseinanderspreizen der Segmente 
im Diasterstadium aus, und das Polfeld wird gleich in 
seiner definitiven Breite angelegt. Bei Fritillaria l)ildet sich 
für gewöhnlich während der Annäherung der Segmentschleifen 
an die Spindelpole eine polare Depression an der Kernfigur 
aus. Heuser^) hat dieselbe geschildert und giebt den op- 
tischen Durchschnitt des Zellkerns auf diesem Stadium als 
nierenförmig an. Die Entstehung dieser polaren Depression 
ist leicht zu begreifen, sie wird stets sich ausbilden, wenn 
die randständigen Segmente der Anlage, den centralen in ihrer 
Bewegung vorauseilen. Es leuchtet aber ein, dass ein Voraus- 
eilen der randständigen Segmente durch deren freie Lage 
begünstigt wird. Bei starker Convergenz der Spindelfasern 
w^erden sich die Segmente, bevor sie ihr Ziel erreichen, in ihrer 
Bewegung hindern, diese Behinderung wird aber die inneren 
Segmente zunächst treffen müssen. Daher kehrt die polare 
Depression als häufige Erscheinung bei zahlreichen Zellkernen 
wieder und wird von Retzius^), Flemming^) und 
Rabl*) auch für die Zellkerne der Urodelen angegeben. — 


1) 1. c. p. 89. 

2) Studien über die Zellentheilung. Biol. Unters, heraus- 
gegeben von G. Eetzius, 1881. 

3) Zuletzt, Neue Beiträge p. 423. 

4) 1. c. p. 281. 

strasburger, Histologische Beiträge. K 


— 6G — 

Eine tiefere Bedeutimg kann ich aber, wie aus dem voraus- 
geschickten folgt, dieser polaren Einbuchtung oder Delle nicht 
beilegen und unterliegt es nicht dem geringsten Zweifel, dass 
sie bei Fritillaria auch ausbleiben kann. Ebenso giebt Gui- 
gnard an, dass viele Zellkerne dieser polaren Einbuchtung 
entbehren ^). Ja, das Polfeld kann sogar zunächst kegelförmig 
vorspringen, so in den Tochterkernanlagen innerhalb der 
protoplasmatischen Wandbelege der Embryosäcke von Ga- 
lanthus nivalis -) und Leucojum aestivum. Letztere Erschei- 
nung wird dadurch veranlasst, dass die auf ihrer Ursprungs- 
seite verbliebenen secundären Segmente, den von der ent- 
gegengesetzten Seite der Kernplatte herüberkommenden in 
ihrer Bewegung nach den Spindelpolen vorauseilen. 

Das Polfeld bildet gewissermassen den fixen Punkt in 
dem Aufbau des Kernes, an welchem die zwischen dem Knäuel- 
stadium der Anaphase und dem Knäuelstadium der Prophase 
liegenden Differenzirungsvorgänge ihre Stütze finden. Die 
Ansatzpunkte der Umbiegungsstellen der Kernfäden an der 
Kernwandung des Polfeldes werden jedenfalls während der 
weiteren Streckung, Krümmung und Verschränkung der Kern- 
fäden am wenigsten verschoben. Bei der Verkürzung der 
Kernfäden in der nächsten Prophase finden sich dieselben 
schliesslich in der Lage der vorausgegangenen Anaphase 
annähernd wieder ein. 

Nichts desto weniger lässt sich bei Pflanzen auch noch 
ein anderes Verhalten der Kernfäden beim Uebergang aus 
dem dichten in das lockere Knäuelstadium beobachten, wenn 
auch dieses Verhalten auf bestimmte Fälle eingeschränkt 


1) Nouvelles recherches p. 332. 

2) Vergl. die Piguren 52 bis 54 Taf. II in den Coutro- 
versen. 


— G7 — 

bleibt. Mail findet es vor Allem in den Mutterkeruen der 
Pollenmutterzellen und soll es für diese liier geschildert werden. 
Es ist durch weitgehende Sonderung der Kernfäden , früh- 
zeitige Längsspaltung derselben und Vertheilung der Segment- 
paare an die Kernwandung charakterisirt. Die Kernfäden j 
benutzen die Kernwandung als Stütze, um ihre Windungen l 
aus dem dichten Knäuel hervorzuziehen (Taf. III, Fig. 35). ' \ 
Dieser Vorgang ist mit einer fortschreitenden Verkürzung 
und Verdickung der Fäden verbunden. Dieselben trennen 
sich schliesslich völlig von einander und haften nur noch der 
Keriiwandung an. Schon frühzeitig, mit beginnender Ver- 
kürzung der Kernfäden , findet die Längsspaltung derselben 
statt, so dass es Segment paare sind, die man an der Kern- 
Avandung sieht. Die Orientirung dieser Segmentpaare scheint 
auf den ersten Blick völlig regellos zu sein, thatsächlich sind 
diesell)en aber in ziemlich gleichen Abständen , mit Frei- 
lassung des Polfeldes, vertheilt. Dies fällt bei Lilium weniger 
als etwa bei Helleborus foetidus auf, wo die an den Seiten 
des Zellkernes vertheilten Segmentpaare deutlich nach dem 
Polfeld zu gerichtet sind (Taf. III, Fig. 36a). Die übrigen 
Segmentpaare liegen an der Gegenpolseite (Fig. 36b), oder 
dieser genähert, wodurch eine gleichmässige Vertheilung au 
der Keruwandung erreicht wird. Das Kernkörperchen , das 
im dichten Knäuelstadium des Mutterkems durch seine ex- 
centrische Lage ausgezeichnet ist, bleibt entweder an der Kern- 
wandung haften oder hängt einem Segmentpaare an. Ein- 
gehendes Studium des dichten Knäuelstadiums lehrt, dass 
die Lage des Kernkörperchen hier durch das Polfeld bestimmt 
wird. Die excentrische Lage der Kernkörperchen ist für den 
Mutterkern aller Pollen- und Sporenmutterz eilen charakte- 
ristisch ^) und ich glaube jetzt annehmen zu können, dass 

1) Vgl. über den Theilungsvorgang der Zellkerne p. 26. 

5* 


— 68 — 

es stets das Polfeld ist, gegen welches, als an die freieste 
j Stelle, das Kernkörperclien im dichten Knäuelstadium gedrängt 
' wird. Bei Helleborus foetidus lässt sich Aehnliches auch in 
den Tochterkernen feststellen. Im Gegensatz zu den Mono- 
cotylen bildet Helleborus auch in den Tochter kernen je ein 
Kernkörperchen aus. Dieses entsteht im Innern des Tochter- 
knäuels, wandert aber dann meist, während dieser dünn- 
fädiger wird, in die dem Polfeld entsprechende Lage ein 
(Taf. III, Fig. 37). Man hat alsdann durchaus das nämliche 
Bild wie im dichten Knäuelstadium des Mutterkerns vor 
Augen und jeder Zweifel schwindet an der Richtigkeit der 
dort vollzogenen Ortsbestimmung. Eben so sicher wird es 
jetzt aber auch , dass es sich in allen diesen excentrischen 
Gebilden, welche die Sporen- und Pollenmutterzellen aufweisen, 
um wirkliche Kernkörperchen handelt, und ich gebe meine 
frühere entgegengesetzte Ansicht M hiermit auf. Wie im 
Mutterkern so wird auch in den Tochterkernen der Pollen- 
mutterzellen von Helleborus foetidus das Kernkörperchen durch 
Methyl- oder Jodgrün kaum tingirt und setzt nach dieser 
Behandlung als farbloses, stark lichtbrechendes Gebilde gegen 
den intensiv tingirten, dichten Fadenknäuel ab. — Ein gleicher 
Gang der Prophase wie der eben geschilderte, ist von Gui- 
gnard ■^) auch für den primären Zellkern im Embryosack von 
Lilium nachgewiesen worden, ich konnte mich von dem näm- 
lichen Verhalten im Zellkern des Archespors (Embryosack- 
mutterzelle) von Allium fistulosum, von Orchideen und von 
Helleborus foetidus überzeugen. Hiernach könnte es scheinen, 


1) Controversen p. 27. Gegen diese Ansicht waren bereits 
Bedenken von Guignard, Nouv. rech. p. 352, und Zacha- 
rias, Bot. Ztg. 1885, p. 281, ausgesprochen worden. 

2) Nouvelles recherches p. 321, Taf. 15, Fig. 4. 


— 69 — 

als wenn diese Differenzirungsart für gewisse generative ZcU- 
kernarten charakteristisch sei. Dem ist al)er nicht so, denn 
die Beobachtung lehrt, dass schon beim zweiten Theilungsschritt 
in den Pollenmutterzellen die Vorgänge sich bedeutend den 
von mir zuvor im Eiidosperm und im Wandbeleg der 
Embryosäcke beschriebenen nähern^). So auch spielt sich 
in den aus dem primären Embryosackkerne von Lilium her- 
vorgegangenen Tochterkerneu die Ausbildung des lockeren 
Knäuelstadiums ohne gleichzeitige Längsspaltung der Kern- 
fäden ab ^). Es macht hingegen den Eindruck, als wenn diese 
Art des Verhaltens im lockeren Knäuelstadium durch eine 
bevorzugte Ernährung der betreffenden Kerne, die sich zu- 
nächst meist in einer starken Grössenzunahme derselben 
äussert, veranlasst wäre. 


1) Ygl. meine Figuren 85 bis 88 Taf. II, in den Contro- 


Versen. 


2) Ygl. G u i g n a r d , Nouvelles recherches, Taf. 1 5, Fig. 1 6 
bis 18. 


VI. Umlagerung der Kernfäden zur Bildung der 
Kernplatte. 

Den Angaben von R a b 1 zufolge geht durch das Polfeld 
der Prophase die Theilungsaxe. Der eine Pol der Theiluiigs- 
figur käme so an Stelle dieses Polfeldes, der andere an der 
Gegenpolseite zu liegen. Die Polseite und Gegenpolseite des 
Kerns würden auf diese Weise die zwei gegenüberliegenden 
Polfelder liefern 0- Das gilt für die von Rabl untersuchten 
Salamanderkerne und ist auch thatsächlich bei Pflanzen zu 
beobachten. Viel häufiger ist aber bei letzteren eine andere 
ümlagerung der Segmente, die es mit sich bringt, dass die 
Theilungsaxe, das heisst diejenige Axe, welche die beiden 
Pole der Theilungsfigur verbindet, parallel dem Polfeld zu 
stehen kommt. Ich gebe die Schilderung dieser Ümlagerung 
der Kernfäden für Fritillaria und füge hinzu, dass ich die- 
selbe übereinstimmend für eine grosse Zahl untersuchter 
Pflanzen gefunden habe. Die Bilder, welche die Uebergänge 
des lockeren Knäuelstadiums in die Kernplatte vorführen, 
sind nur bei rein seitlicher Lage der Zellkerne gut zu er- 
kennen. Wie schon hervorgehoben wurde, sieht man im 
Knäuelstadium die Kernfäden quer durch den Kern von der 
Polseite zur Gegenpolseite verlaufen (Taf. II, Fig. 4, 5). In 


1) 1. c. p. 242. 


— 71 — 

diesem Stadium werden die Kenjk()rpcrclieii aufgeliist, alsbald 
schwindet auch die Kernwandung und nun Ijeginnt eine Be- 
wegung der Kernfiiden in solcher Art, dass sie bald an der 
Gegenpolseite auseinanderspreizen. Dadurch entstehen fächer- 
förmige Figuren, wie solche auch von mir^), Heuser*-^) und 
Guignard^) früher schon abgebildet worden sind. Bald 
beginnen sich die Umbiegungsstellen der Kernfäden von dem 
Polfeld zu entfernen (Taf. II, Fig. 6) und der späteren 
Aequatorialebene entsprechend zu orientiren (Fig. 7). Dabei 
greifen diese Umbiegungsstellen, zunächst noch unregelmässig 
zwischen einander, aus der einen Kernhälfte hinüber in die 
andere. Die Umbiegungsstellen an den Kernfäden werden 
verschoben, so dass die Schleifen wieder ungleichschenklig 
erscheinen, damit vollzieht sich umgekehrt derselbe Vorgang, 
der sich bei Ausbildung des Knäuelstadiums abspielte. Die 
längeren Schenkel der Schleifen strecken sich in der Richtung 
der Pole ; ihre freien Enden werden zugleich aus dem Knäuel 
hervorgezogen und deutlich sichtbar (Taf. II, Fig. 7). Eine Seg- 
mentirung der Kernfäden findet hierbei nicht statt. Dieser Zu- 
stand führt zu demjenigen der fädigen Kernplatte herüber durch 
Zwischenstadien, wie sie durch meine früheren Figuren SO 
bis 84 und 103 bis 105 der Abhandlung „über den Theilungs- 
vorgang der Zellkerne" und der Figuren 5 bis 7 der „Contro- 
versen" vorgeführt werden. Während dieser Umlagerung der 
Kernfäden findet gleichzeitig eine Verkürzung und Verdickung 
derselben statt. Die Umbiegungsstellen kommen schliesslich 
annähernd genau in der Aequatorialebene zu liegen. Dieser 


1) Vergl. Fig. 100, 101 und 102, Taf. II in „Ueber den 
Theilungsvorgang der Zellkerne". 

2) Yergl. Fig. 9 1. c. 

3) Nouvelles recherches Taf. 17, Fig. 44. Erwähnt auch 
im Text p. 346. 


— 72 — 

Modus der Umlagerung, bei welchem die Tlieilimgsaxe sich 
parallel dem Polfelde stellt, bedingt aber nicht nothwendiger- 
weise eine rechtwinklige Schneidung der aufeinanderfol- 
genden Theilungsebenen. Es ist dies aus Heuser's Figur 
13 b (1. c.) und meiner Figur I der Controversen deutlich 
zu ersehen, in welchen die Orientirung der verschiedenen 
Theilungsebenen sehr unbestimmt erscheint. Es lässt sich aus 
den genannten Bildern, namentlich aus meinem Bilde, das 
eine grosse Zahl von Theilungsphasen in natürlicher Lage 
vorführt, meist nicht einmal erkennen, welche Kernpaare als 
Schwesterkerne eines vorangegangenen Theilungsschrittes zu 
einander gehören. Die Theilungsaxen je zwei solcher 
Schwesterkerne müssten parallel stehen, was aber nur aus- 
nahmsweise der Fall ist. Es erfolgen eben Drehungen der 
Kerne während der Ruhezeit, und so auch im Theilungs- 
stadium, durch welche sie aus der ursprünglichen Lage ge- 
bracht werden. Was für unsere, dem protoplasmatischen 
Wandbelege des Embryosacks entnommenen Bilder gilt, gilt 
nicht weniger auch für die geschlossenen Gewebe, so dass 
auch da die Theilungsrichtung durch später wirkende Ur- 
sachen, nicht durch die letzte Theilungsebene bestimmt wird. 
Falls zwei Schwesterkerne wirklich ihre ursprüngliche Lage 
unverändert beibehalten haben, kehren sie einander im Fächer- 
stadium die divergirenden Strahlen zu und beweisen so 
nochmals, dass die Divergenz der Strahlen nach der früheren 
Gegenpolseite gerichtet ist. — Wie schon gesagt wurde, ist 
die Umlagerung der Kernfäden parallel dem Polfelde die für 
Pflanzen gewöhnliche Erscheinung, eine Umlagerung senkrecht 
zum Polfelde aber ebenfalls möglich. Sie kommt oft neben 
der ersten unter den nämlichen Verhältnissen vor, steht 
ihr nach, oder kann auch überwiegen. Bei Fritillaria ist 
sie, so weit meine Erfahrungen reichen, nur äusserst selten 


— 73 — 

zu beol)achten ; besonders häufig trat sie mir im Wandbeleg des 
Embryosacks von Ilyacinthus orientalis entgegen. Das lockere 
Knäuelstadium zeigte auch hier einen queren Verlauf der 
Fäden und Hess Polfeld und Gegenpolseite leicht unter- 
scheiden; die Umlagerung, die zur Bildung der Kernplatte 
führen sollte, erfolgte aber meist nicht fächerartig, vielmehr 
mit Erhaltung der queren Anordnung der Fäden. Nach Auf- 
lösung der Kernwandung sieht man in solchen Fällen (Taf. 
III, Fig. 31, 32) eine Anzahl von Kernfäden am Polfelde 
hervortreten und sich rechtwinklich zu demselben strecken. 
So entsteht die eine Hälfte der Kernplatte, während die 
andere von den in ihrer ursprünglichen Lage annähernd ver- 
bleibenden Fäden gebildet wird. Während dieser Umlagerung 
verschiebt sich auch hier die Umbiegungsstelle an den Kern- 
fäden, so dass sie sehr ungleiche Schenkel erhalten. Die 
neue Kernplatte kommt hier somit dem ursprünglichen 
Polfelde parallel zu liegen. Solche Kernplatten sind zunächst 
an ihren beiden Seiten sehr ungleich reich an Segmenten 
(Fig. 31, 32), doch pflegen sich diese Unterschiede durch 
Herüberwandern weiterer Segmente schliesslich mehr oder 
weniger auszugleichen. Es können solche Kernplatten aber 
auch dauernd verschieden an ihren beiden Seiten bleiben 
und ist dann stets die ursprüngliche Gegenpolseite die be- 
bevorzugte. Diese Ungleichheit in der Zahl der Segmente 
zu beiden Seiten der Kernplatte war für Hyacinthus orien- 
talis schon Heuser^) aufgefallen; ich selbst 2) gab sie für 
den Wandbeleg der Embryosäcke von Galanthus nivalis an, 
wo sie die gleiche Ursache hat. Da eine Längsspaltung der 
Segmente weiterhin erfolgt und deren Hälften sich auf die 


1) 1. c. p. 118. 

2) Controversen, p. 23. 


— 74 ~ 

beiden Tochterkernaulagen vortheilen , so erhalten letztere 
im Resultat doch die gleiche Anzahl von secundären Seg- 
menten. 

Wo, wie im Mutterkern der Sporen- und Pollenmutter- 
zellen, das lockere Knäuelstadium durch eine völlige Trennung 
der stark verkürzten und bereits gespaltenen Segmente 
charakterisirt ist, da kann die ümlagerung zur Kernplatte 
nicht anders als mit Hülfe der Spindelfasern erfolgen. Die 
Segmente finden an einander keine Stütze mehr, um richtende 
Bewegungen auszuführen , und gewinnen diese erst an den 
auftretenden Spindelfaseni. Durch das in die Kernhöhle ein- 
dringende Cytoplasma werden sie nur mehr oder weniger, doch 
ohne nachweisbare Ordnung, nach dem Innern der ursprüng- 
lichen Kernhöhle zusammengeschoben. 

Zwischen den Extremen, wie sie durch den letzt be- 
rührten Fall und die zuvor behandelten geschaffen werden, 
vermitteln die Vorgänge, wie sie sich beim zweiten Theilungs- 
schritt in Pollenmutterzellen beobachten lassen. Bei Fritil- 
laria, Lilium, Chlorophytum, Convallaria oder Allium sieht 
man das lockere Knäuelstadium durch mehr oder weniger 
ausgeprägte Fächerformen in äquatoriale Anordnungen über- 
gehen. Dann verkürzen sich die Fäden stark und ziehen 
sich auf die Aequatorialebene zurück, wo sie völlig getrennt 
von einander erscheinen ^). . Diese Bewegung nach der 
Aequatorialebene, sowie die Anordnung zur Kernplatte voll- 
zieht sich bereits mit Hülfe der Spindelfasern. Im Resultat 
bilden die Kernfäden dann eine kranzförmige Figur, in der 
die gesonderten Segmente leicht abzuzählen sind, und erfahren 
dann erst die Längsspaltung ^). In den Pollenmutterzellen 


1) Yergl. Controversen, Taf. II, Fig. 85 bis 89. 

2) Ebendas. Fig. 90, 91. 


- 75 — 

der Dicotylen vollzieht sich beim zweiten Theilungsschritt 
die auMllige Sonderung der Kernfäden noch früher, wodurch 
eine weitere Annäherung an die Vorgänge, die sich beim 
ersten Theilungsschritt im Mutterkern abspielen, geschaüen 
wird. 

Ob mit den aufgezählten Beispielen die Mannigfaltigkeit 
in dem Gang der Prophasen für die höheren Pflanzen er- 
schöpft ist, muss freilich dahingestellt bleiben. Weitere Unter- 
suchungen werden uns darüber belehren. Dass bei niederen 
Pflanzen Abweichungen mancher Art noch zu erwarten sind, 
das zeigte uns bereits das Beispiel von Spirogyra. 

Von Interesse schien es mir, zu untersuchen, in welcher 
Weise bei Chlorophytum Sternbergianum im Entwicklungs- 
gang der Pollenkerne die Prophasen der aufeinanderfolgenden 
Theilungsschritte sich verhalten. Auf die Prophase in dem 
Mutterkern der Pollenmutterzellen, welche mit der auff'älligeu 
Verkürzung und Trennung der Kernfäden, ihrer Vertheilung 
an der Kernwandung und frühzeitigen Längsspaltung ver- 
bunden ist, folgt in den Tochterkernen eine Prophase, welche 
die Kernfäden ebenfalls auflällig gesondert, doch bis in das 
Stadium der Kernplatte hinein ungespalten zeigt. Die Pro- 
phase des progamen Zellkerns im jungen Pollenkorn verhält 
sich im Wesentlichen so wie diejenige der eben geschilderten 
Tochterkerne; in dem langgestreckten generativen Zellkern 
lässt sich endlich eine typische fächerförmige Umlagerung 
der Kernfäden beobachten und die Bildung einer doppelt zu- 
sammengesetzten Kernplatte, mit je sechs zunächst ungespal- 
tenen Segmenten auf jeder Seite. — Im Wesentlichen überein- 
stimmend fand ich die Prophasen in den aufeinander folgenden 
Theilungsschritten auch für die Pollenkerne von Convallaria 
majalis. 


Vn. Ursprung der Keriispiiulel und Ausbildung der 

Kernplatte. 

Um die von mir gebrauchten Termini den F 1 e m m i n g ' - 
sehen noch mehr zu nähern und die Einheit in der Be- 
zeichnung übereinstimmender Vorgänge der Kern- und Zell- 
theilung in beiden organischen Reichen meinerseits nach 
Kräften zu fördern, will ich in Folgendem, wie Fl em ming i), 
unter Kernspindel nur den aus Spindelfasern bestehenden 
Abschnitt der Theilungsfigur verstehen. Ich gebe zugleich 
gerne zu, dass diese Einschränkung der Bezeichnung sich auch 
als sachlich geboten in mancher Beziehung begründen lässt. 
Die Kernspindel führt in der Aequatorialebene die Kern- 
platte. Diese entspricht dem F 1 e m m i n g ' sehen Mutterstern 
und der Aequatorialplatte anderer Autoren. Die fertige Kern- 
platte schliesst die Prophasen der Kerntheilung ab. 

Dass die Spindelfasern aus dem Cytoplasma gebildet 
werden, habe ich in früheren Publicationen bereits zu zeigen 
gesucht. Diese Angaben muss ich auch jetzt aufrecht halten. 
Die Spindelfasern gehen der Hauptsache nach aus dem in 
die Kernhöhle eingedrungenen Cytoplasma hervor; dieses ge- 
langt aber ganz vorwiegend, wenn nicht ausschliesslich, in 


1) Zuletzt in: Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle 
p. 425. 


— 77 — 

die Kern höhle erst nach Auflösung der Kernwandung. Die 
Bedeutung dieser Auflösung liegt überhaupt in der Erleichte- 
rung, die sie dem Eindringen des umgebenden Cytoplasma 
gewährt. Dass aber ein Eindringen von Cytoplasmafäden 
in die Kernhöhle selbst auch durch die Kernwandung möglich 
ist, das haben uns die Spirogyren, ganz besonders Spirogyra 
nitida, hinliinglich gezeigt. 

In den Zellkernen des Wandbelegs der Embryosäcke und 
des jungen Endosperms von Fritillaria imperialis stellt man 
im lockeren Knäuels tadium ganz sicher fest, dass die Kern- 
höhle keinerlei geformte Bestandtheile enthält, die für die 
Bildung der Spindelfasern bestimmt sein könnten. Sie führt 
nur die Kernfäden und die Kernkörperchen. Ausser der mit 
Alcohol gehärteten Präparate (Taf. III, Fig. 5), habe ich auch 
solche studirt, die mit Chromosmiumessigsäure fixirt, mit 
Safranin oder Haematoxylin gefärbt waren (Taf. III, Fig. 3 
und 4); stets blieb das Ergebniss das nämliche. Die unter- 
suchten Präparate waren zum Theil so scharf und deutlich, 
dass sie jede Täuschung ausschlössen. Auch in den Zell- 
kernen aus dem Wandbeleg von Hyacinthus orientalis , Ga- 
lanthus nivalis, Leucojum aestivum kann man sich im Knäuel- 
stadium von der Abwesenheit geformter Bestandtheile, die zur 
Spindelfaser-Bildung dienen könnten, auf das Sicherste über- 
zeugen. Besonders instructiv wurden da aber wieder die 
mit Methylenblau gefärbten, mit Eau de Javelle behandelten 
Zellkerne aus dem Wandbelege der Embryonen von Leucojum 
aestivum. Das Methylenblau färbt nicht nur alle Kerntheile, 
sondern, wie schon erwähnt, auch das Cytoplasma. Bei be- 
ginnender Einwirkung der Eau de Javelle treten die Bilder 
äusserst klar hervor. Namentlich das lockere Knäuelstadium 
zeigt mit überwältigender Deutlichkeit, dass in der Kernhöhle 
ausser den Kernfäden und den Nucleolen nichts Geformtes 


— tb — 

vertreten ist. — In den Pollenmutterzellen der Liliaceen findet 
man im Mutterkern auf dem Stadium, das die Segmentpaare 
an der Kernwandung vertheilt zeigt, öfters vereinzelte feine 
Plasmastränge, welche die Segmentpaare verbinden i). Ich 
habe mich seinerzeit dahin ausgesprochen, dass ich auch 
diese feinen Stränge für Cytoplasmafäden halte, die bereits 
durch die Kernwandung in die Kernhöhle eingedrungen sind. 
Einen stricten Beweis hierfür zu liefern, ist freilich schwer, 
da man ja das Eindringen dieser Fäden am lebenden Objecte 
nicht beobachten kann, auf fixirte Zustände vielmehr an- 
gewiesen ist. Für meine Auffassung kann ich aber anführen, 
dass diese feinen Stränge ebenso wie das umgebende Cyto- 
plasma reagiren, und bei Jodgrün-Fuchsin Tinctionen sich 
roth, völlig übereinstimmend mit dem umgebenden Cytoplasma, 
abweichend dagegen von den Kernfäden, die violett werden, 
färben^). Für die Möglichkeit des Eindringens bürgen uns 
jetzt die Beobachtungen an den Spirogyren. Man mag aber 
über den Ursprung der feineu Plasmastränge in den Kernen 
der Pollenmutterzellen der Liliaceen denken was man will, 
so viel ist klar, dass deren Masse nur äusserst gering ist 
und keinesfalls ausreichen würde, um die Spindelfasem zu 
bilden. Die Hauptmasse des zur Erzeugung der Spindel- 
fasern dienenden Cytoplasma dringt eben auch in diesem 
Falle in die Kernhöhle erst ein, wenn die Kernwandung auf- 
gelöst ist. Diese Thatsache stützt sich auf Präparate, die 
nach den besten Methoden fixirt und tingirt wurden und so 
klare Resultate liefern , dass an der Richtigkeit derselben 
nicht gezweifelt werden kann. Die Annahme von Zacha- 


1) Heuser I. c. p. 123, Strasburger Controversen 
p. 29. 

2) Vgl. auch Controversen p. 29. 


— 79 — 

rias^), dass ein Platzen der Zellkerne in den Reagentien, 
respectivc eine Verletzung der Zellkerne, solche Bilder ver- 
anlasst habe, wie sie als Stütze für meine Auffassung gedient 
hätten, ist völlig unbegründet. Guignard^) hat nach 
seinen zahlreichen, gut fixirten und gut tingirten Präparaten 
nichts anderes als wie ich zu urtheilen vermocht. Die Be- 
obachtungen von Guignard erstrecken sich ausserdem noch 
auf den grossen, primären Zellkern im Embryosacke von Li- 
lium candidum, der dieselbe Vertheilung der Segmentpaare 
an der Kernwandung wie die Mutterkerne der Pollenmutter- 
zellen zeigt, doch keinerlei Plasmabrücken zwischen den 
Segmentpaaren aufweist. Auch in diese Zellkerne wandert 
weiterhin das umgebende Cytoplasma ein , um zur Bildung 
der Spindelfasern verwendet zu werden. 

Aus geformten Bestandtheilen der Kernhöhle können so- 
mit die Spindelfasern nicht hervorgehen und man könnte 
dort etwa nur die Substanz des Kernsaftes, und der Kern- 
körperchen für sie in Anspi'uch nehmen. Doch auch gegen 
eine solche Annahme spricht die directe Beobachtung, welche 
ja die Entstehung der Spindelfasern aus dem Cytoplasma 
lehrt; in ganz überzeugender Weise allein schon bei Spiro- 
gyren, wo die Spindelfasern deutlich aus dem an den Kern- 
polen angesammelten Cytoplasma sich ditferenziren. 

Die Frage nach dem Ursprung der Spindelfasern hat 
bekanntlich schon viel Controversen veranlasst. Für den 
Ursprung derselben aus dem Cytoplasma war ich selbst -^j, 

1) Ueber den Nucleolus, Bot. Ztg., 1885, Sp. 282 und Bei- 
träge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexualzellen, Bot. 
Ztg., 1887, p. 335. 

2) Nouvelles recherches, p. 321, Taf. 15, Fig. 3, 4. 

3) A. v. 0. zuletzt in den Controversen der indirecten 
Kerutheiluug, 1884. 


- 80 — 

Juranyii), Tangl^), Guignard^) und F. Went*), 
neuerdings E. Va n B e n e d e n ^ ) und zum Theil auch B o v e r i ^ j 
eingetreten ; aus der Gerüstsubstanz des Zellkerns Hess sie 
Pfitzner'), Carnoy^), Zacharias^) und in bestimmten 
Fällen auch B o v e r i ^ 0) entstehen und erschien auch R a 1) 1 ' ' ) 
ein solcher Ursprung wahrscheinlicher. Flemming ^''^) und 
Heuser^ 3), im WesentHchen auch Mark'^) nehmen Kern- 


1) Beobachtungen über Kerntheilung, Sep.-Abdr. p. 40. 

2) lieber die Theilung der Kerne in Spirogyra-Zellen, Sitz.- 
Ber. d. Wiener Akad. d. Wiss., Bd. LXXXV, 1. Abth., 1882, 
p. 285. 

3) Nouvelles recherches sur le noyau cellulaire, Ann. d. 
sc. nat. Bot. T. XX, p. 321 u. a. 

4) Beobachtungen über Kern- und Zelltheilung, Ber. d. 
Deut. Bot. Gesellsch., 1887, p. 247. 

5) ISouvelles recherches sur la fecondation et la division 
mitosique chez l'Ascaride megaloce'phale, 1887, p. 50 ff. 

6) lieber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalo- 
cephala, Gesellschaft f. Morphol. und Physiol. zu München, 
1887, p. 79. 

7) Beiträge zur Lehre vom Bau des Zellkerns und seiner 
Theilungserscheinungen, Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXII, p. 655. 

8) Biologie cellulaire, p, 240 ; la cytodierese chez les Ar- 
thropodes, 1885, p. 340. 

9) Ueber die Spermatozoiden, Nachträgl. Anm., Bot. Ztg. 
1881, Sp. 852 und Beiträge zur Kenntniss des Zellkerns und 
der Sexualzellen, Bot. Ztg. 1887, Sp. 334 ff. 

10) Zellen-Studien, Die Bildung der Eichtungskörper bei 
Ascaris megalocephala und Ascaris lumbricoides, 1887, p. 17. 

11) Ueber Zelltheilung, Morphol. Jahrb., Bd. X, p. 269. 

12) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung, 1882, p. 220 ff., 
318 ff. 

13) Beobachtungen über Zellkerntheilung, Bot. Centralblatt, 
1884, Bd. 17, p. 123. 

14) Maturation, Fecundation and Segmentation of Limax cam- 


— 81 — 

Substanz und Cytoplasma für die Bildung der Spindelfasern 
in Anspruch, während endlich Piatner ^) den polaren Theil 
der Spindelfascrn aus dem Cytoplasma, den äquatorialen aus 
der Kernsul)stanz ableitet. 

Mit gewohnter Gründlichkeit hat Flemming in seiner 
letzten Publication die Frage nach dem Ursprung der Spindel- 
fasern einer erneuten Prüfung unterworfen'^). In den sehr 
lockeren Knäuelformen, welche die Spermatocyten von Sala- 
mandra maculosa zur Zeit der Längsspaltung bilden , lässt 
sich nach Flemming eine recht dichte, nicht chromatische 
Faserung nachweisen, die schätzungsweise eben so viel Masse 
wie die nachherige Spindel bietet. Besonders deutlich soll 
dies an Präparaten aus Osmiumgemisch, die mit Gentiana- 
violett gefärbt sind, zu sehen sein, weil alsdann das in Frage 
stehende Faserwerk, und ebenso später die Spindelfasern, 
einen bräunlichen Ton annehmen, der sie besser hervortreten 
lässt. Aus dem blassen Faserwerk sollen „wohl ausser Zweifel" 
die Spindelfasern, wenn nicht ganz, so doch zum grössten 
Theil hervorgehen. Unverkennbar ist die Spindel bei ihrem 
Auftreten kleiner als später nach ihrer vollen Ausbildung. 
Zur Zeit, w^o das blasse Faserwerk sich im Kern nachweisen 
lässt, ist die Kernmembran noch vorhanden. Andererseits 
lässt sich von dem Faserw^erk noch nichts in den frühesten 
Anfangsstadien der Knäuel sehen. Die Räume zwischen den 


pestris, Bulletin of the Museum of comp. zool. at Harvard Col- 
lege, Vol. VI, Part II, 1887, p. 537. 

1) Die Karyokinese b. d. Lepidopteren, Internat. Monatsschr. 
f. Anat. u. Eist., Bd. III, 1886, p. 358; auch Ueber die Befruch- 
tung bei Arion empiricorum, Archiv f. mikr. Anai, Bd. XXVII, 
p. 70. 

2) Neue Beiträge zur Kenntniss der Zelle, Archiv f. mikr. 
Anat., Bd. XXIX, p. 425. 

Strasburger. HistulugiscUe Beiträge. 6 


- 82 — 

chromatischen Strängen erscheinen dort wie leer. Somit, so 
schliesst F 1 em m ing ^), ist die Faserung entweder aus achro- 
matischer Substanz, welche sich von den chromatiuhaltigen 
Fäden nach und nach abgesondert hat, entstanden, oder es 
ist Substanz in gelöster Form in den Kern aufgenommen 
und in demselben in geformte umgeprägt worden. Beide 
Annahmen hält Flemming für möglich. Für die erste 
lässt sich geltend machen, dass die chromatischen Fäden so- 
sowohl in den Knäueln als auch im ruhenden Kern nicht 
bloss aus Chromatin bestehen, sondern dieses in einem achro- 
matischen Substrat enthalten, und dass in den späteren Phasen 
der Mitose die Fäden der chromatischen Figur unverkennbar 
etwas schärfer und tiefer sich färben, auch etwas weniger 
Masse zu haben scheinen. Dieses stimme zu der Anschauung, 
dass ein Theil achromatischer Substanz aus den Fäden 
des Knäuels zur Bildung der Spindel ausgeschieden werde. 
Aber auch die Annahme, dass gelöste Substanz zur Bil- 
dung der Spindel in den Kern eindringt, erscheint Flem- 
ming durchaus keine so fernliegende Hypothese, „denn der- 
artige Umformungen von ungeformter Substanz in geformte 
kommen bekanntlich in der lebendigen Zelle fortwährend vor". 
„Derselbe Gedanke kommt auch für Das in Betracht, was 
im Kern an den Fäden selbst und dem Kernsaft vorgeht, 
Es braucht sich nicht nothwendig nur um geformte Sub- 
stanzen zu handeln, welche aus ihnen ausgeschieden und 
später in sie zurückgenommen würden. Es ist ganz denk- 
bar, dass während der Mitose, auf Grund von Diffusion und 
chemischer Umsetzung, aus den Strängen zeitweilig gelöste 
Substanzen in den Kernsaft abgegeben werden, in diesem 
als geformte Structuren auftauchen, dann wieder gelöst und 


1) 1. c. p. 431, 


— 83 — 

in die Stränge einbezogen werden; es ist ferner denkbar, 
dass auch unabhängig von aus den Strängen kommenden 
Stoffen, im Kemsaft selbst gefoimte Fäden gebildet und 
wieder in Lösung gel)racht werden können." — Dass die 
Substanz der Fasern nach der Kerutheilung zum grossen 
Theil der Zellsubstanz, nicht den Tochterkernen einverleibt 
wird , steht auch für F 1 e m m i n g fest ^ ), doch möchte er 
hieraus keinen Schluss auf den Ursprung der Fasern ziehen, 
da ja sehr wohl bei der Kerutheilung Substanz des Kerns an 
die Zellsubstanz abgegeben, ja auf diesem Wege vielleicht 
sogar Prädispositionen aus dem Zellkern dem Zellkörper 
übertragen und letzterer der Wirkungen der Vererbung theil- 
haft gemacht werden könnte ^). 

Aus diesen Erörterungen von Flemming geht hin- 
reichend deutlich hervor, auf welche Schwierigkeiten bis jetzt 
der Nachweis des Ursprungs der Spindelfasern in thierischen 
Zellen gestossen ist. — Andere Erscheinungen kommen aber 
für die Beurtheilung des Ursprungs der Spindelfasern in 
thierischen Zellen noch in Betracht. 

In seiner Arbeit über Zelltheilung hat zunächst Rabl 
darauf hingewiesen, dass beide Pole der Kernspindel an ein 
und derselben Knäuelseite , innerhalb des Polfeldes , auf- 
treten 3). Die Kernspindel soll zunächst klein sein, all- 
mählich erst zur definitiven Grösse anwachsen. Sie soll sich 
in die chromatische Figur versenken und zugleich so drehen, 
dass das eine ihrer Enden au der Polseite, das andere an 
der Gegenpolseite zu liegen kommt "*). Auch Flemming 


1) 1. c. p. 435. 

2) 1. c. p. 436. 

3) 1. c. p. 233. 

4) Vergl. p. 232, 239, 242 und die schematischen Figuren 
Taf. Xn, 1. c. 

6* 


— 84 — 

giebt für die Spermatocyten vom Salamander an, dass die 
Spindel einseitig und zugleich schief an die chromatische 
Figur angelagert, so zu sagen in dieselbe hineingedrückt 
und im Anfang unverkennbar kleiner sei ^). — Eine Er- 
weiterung erfahren diese Beobachtungen durch die Angaben, 
welche neuerdings von E. Van Beneden^) und von Bo- 
veri^) über das Verhalten der Polarkörperchen und der 
„Attractionssphaeren" in den Eiern von Ascaris megaloce- 
phala gemacht worden sind. — Die Polarkörperchen sind 
schon lange an den Polen der Kernspindeln thierischer Zellen 
bekannt *) und scheinen denselben fast allgemein zuzukommen. 
F 1 e m m i n g beschreibt sie als „körperlich differenzirte, stärker 
lichtbrechende, kleine Substanzportionen" ^), und Rabl für 
Salamandra als „körperliche Differenzirung der Theilungs- 
pole"^). Um diese Polarkörperchen ist eine Strahlung im 
Cytoplasma der thierischen Zellen zu sehen, die Flemming 
für ein „allgemeines Phänomen der Zelltheilung" hält ^). Be- 
sonders ausgeprägt sind die Strahlungen in thierischen Eiern 
und werden dort nach Fol's Vorschlag«) als „Asteren" be- 
zeichnet. In den Eiern von Ascaris megalocephala zeigen 


1) Neue Beiträge, p. 428. 

2) Nouvelles recherches, p. 60. 

3) lieber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalo- 
cephala ; Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München, 
1887, p. 80. 

4) Zuerst erwähnt von E. Van Beneden in Recherches 
sur les Dicy^mides 1876, p. 64. Vergl. die übrige Literatur 
bei Flemming in Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, p. 230. 

5) Zellsubstanz, Kern und Kerntheilung, p. 230. 

6) 1. c. p. 259. 

7) Zellsubstanz, Kern und Kerntheilung, p. 196, Anm. 3. 

8) Recherches sur la fe'condation et le commencement de 
TH^nogenie, p. 17, 1879. 


— 85 - 

nun die Asteren der Furchungsspindeln nach E. Van 
Beneden * ) folgenden Bau. Ihr Mittelpunkt wird von dem 
Polarkörperchen eingenommen, das aus einer Anhäufung 
kleiner Körner besteht. Dieses Polarkörperchen liegt in einer 
sphäroidalen Masse, die E. Van Beneden als Attractions- 
sphäre bezeichnet. Letztere erscheint im Innern homogen, 
nach aussen radial gestreift. Die radialen Streifen der 
äusseren Zone setzen sich, an Zahl zunehmend, als Strahlung 
im Eidotter fort. Nach vollendeter Differenzirung der Tochter- 
kerne schwindet die Strahlung im Eidotter, während die 
Attractionssphären erhalten bleiben. Noch während der 
Tochterkern in Ausbildung begriffen ist, flacht sich seine 
Attractionssphäre ab, das Polarkörperchen streckt sich in 
transversaler Richtung, nimmt die Gestalt eines Hanteis an 
und theilt sich in zwei Polarkörperchen. Dieser Theilung folgt 
diejenige der ganzen Attractionssphäre. Während der zu- 
gehörige Zellkern sich dann selbst zu einer Theilung an- 
schickt, trennen sich die beiden Attractionssphären von ein- 
ander. Noch im Knäuelstadium findet man sie an derselben 
Seite des Zellkerns ; ihre Polarkörperchen sind durch Fasern 
verbunden, die eine sehr kleine Spindel darstellen. Die 
Attractionssphären nehmen mithin an Grösse zu, entfernen sich 
immer mehr von einander und gelangen schliesslich an die 
entgegengesetzten Seiten des in der Prophase befindlichen 
Zellkerns. — Was den Bau der fertigen Furchungsspindel im 
Ei von Ascaris megalocephala anbetrifl't, so giebt E. Van 
Ben e den an, dass nur wenige Fasern derselben von einem 
Pole zum andern reichen, während die meisten an die Segmente 
der Kernplatte ansetzen und an denselben endigen. Die 


1) Nouvelles recherches sur la fecondation et la division 
mitosique chez l'Ascaride megaloc^phale , p. 50 ff., p, 60 ff. 


~ 86 - 

terminalen Tlieile der Spindel gehören den Attrationssphären 
an, die centralen Theile werden aus den Asteren differenzirt. 
Von den Strahlen der Attractionssphären wie der Asteren 
zeichneu sich die Spindelfasern durch grössere Dicke aus. 
Ausserdem ist ihr innerhalb der Attractionssphären befind- 
licher Theil dicker als der in den Asteren gelegene. An der 
Grenze beider Theile lässt oft jede Faser eine Anschwellung 
erkennen. Auch Boveri erklärt, „dass die Fasern der 
Furchungsspindeln im Ascaris-Ei unzweifelhaft Protoplasma- 
fäden seien, gerade wie die Polradien, von denen sie nur in 
Folge ihrer specifischen Function auch im Habitus sich unter- 
scheiden" •). Dass die Spindelfasern aus zwei Hälften be- 
stehen, die sich jederseits an das „chromatische Element" an- 
setzen und durch dieses nur verbunden werden, hat Boveri 
auch an den Richtungsspindeln von Ascaris megalocephala^) 
und an den Hodenzellen des Krebses, bei letzteren „durch 
Isolation der einzelnen Elemente in Zusammenhang mit der 
zugehörigen Spindelfaser und durch Betrachtung von allen 
Seiten" sicherstellen können ^). Ausdrücklich geben auch 
E. Van Beneden *) und Boveri ^) an, dass in die Tochter- 
kerne nichts von den Spindelfasern aufgenommen wird. 

Wie in der Literaturübersicht schon angeführt wurde, 
lässt P 1 a t n e r den polaren Theil der Spindelfasern aus dem 
Cytoplasma, den äquatorialen aus der Kernsubstanz hervor- 
gehen *). Er giebt für die Spermatocyten der Lepidopteren 


1) Geeellsch. f. Morph, u. Physiol, zu München, p. 79. 

2) Zellen-Studien, p. 49. 

3) Gesellsch. f. Morph, u. Physiol. zu München, p. 79 Anm. 

4) 1. c. p. 47. 

5) 1. c, p. 79. 

6) Internat. Monatsschrift f. Anat. u. Eist., Bd. III, 1886, 
352 ff.; und Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXVH, p. 70. 


- 87 — 

ebenfalls die Entstehung der beiden Astern an derselben 
Seite des Zellkerns an. Sie liegen anfangs immer nahe l)ei 
einander, um etwa ein Viertel der Kernperiplierie von ein- 
ander entfernt". Diese „Polkegel" rücken weiterhin gegen 
den Kern vor und stülpen dessen Wandung nach innen ein. 
Alsbald wird diese Wandung durchbrochen, so dass die Pol- 
kegel „in directe Beziehung zu dem Innenraum des Kernes 
treten". Sie liegen jetzt an den beiden entgegengesetzten 
Seiten des Zellkerns. Die „Karyosomen" sollen hierauf „mit 
den Fasern der Polkegel in Berührung kommen, scheinbar 
daran haften bleiben und durch Wachsthum derselben dem 
Aequator immer näher geführt werden". Die fertige Kern- 
spindel besteht, wie PI a t n e r angiebt, aus zwei Abtheilungen : 
einem mittleren kugeligen Theil, der die Kernplatte führt, 
und zwei kegelförmigen Aufsätzen, von deren Spitze die 
Asteren ausgehen. Platn er hält nun dafür, „dass die kegel- 
förmigen Aufsätze dem frühern Polkegel, also dem Proto- 
plasma entstammen, die kugelige Partie aber ihren Ursprung 
den Kernbestandtheilen verdankt" ^). Der Vergleich mit den 
E. Van Beneden 'sehen Angaben legt jedenfalls die An- 
nahme näher, dass die kegelförmigen, an den beiden End- 
theilen der Spindel sich markirenden Partieen den innerhalb 
der Attraktionssphären gelegenen Theil der Spindel dar- 
stellen. Dazu stimmt auch die Angabe von Platner: „Die 
Spindelfasem gehen durch beide Theile ununterbrochen hin- 
durch". 

Merkwürdig sind die Angaben, welche von v. la Va- 
lette St. George und von Platner über das Verhalten 
des „Nebenkerns" in den samenbildenden Zellen verschiedener 
Thiere gemacht werden 2). Nach v. laValette St. George 

1) 1. c. p. 358. 

2) Bei Salamandra maculosa ist bis jetzt ein Nebenkern 


— 88 — 

entsteht der Nebenkerii jener Zellen bei den Insekten als 
„einfache Verdichtimg des Cytoplasma" neben dem Zellkern *), 
respective aus einer Ansammlung von Protoplasmakörnchen 
und Fädchen um den Zellkern"^), während Platner ihn 
bei den Mollusken als Abschnürung des Zellkerns ^), neuer- 
dings bei der Maus innerhalb des Zellkerns sich bilden lässt*). 
Dieser Nebenkern besitzt eine „Fadenstructur" und steht in 
einer gewissen Beziehung zur Kerntheilung, indem er nach 
V. la Valette St. George in dieselbe ein- und wieder 
aus derselben hervorgeht, sich wahrscheinlich an der Bildung 
der Spindelfasern betheiligt, jedenfalls nach der Bildung der 
Tochterkerne das Residuum dieser Fäden darstellt ^). Das 
erste, was sich in den Spermatocyten färbt, wenn dieselben 
in mit Gentianaviolett versetztem Jodserum untersucht werden, 


in den Spermatiden nicht gesehen worden, vielleicht aber nur, 
wie Flemming meint, weil er sehr klein sei. Vergl. Weitere 
Beobachtungen über die Entwicklung der Spermatosomen bei Sa- 
lamandra maculosa. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXI, nachtr. 
Bem., p. 94. 

1) Spermatologische Beiträge, vierte Mittheilung; Archiv 
für mikr. Anat., Bd. XXYIII, p. 7. 

2) Zelltheilung und Samenbildung bei Forficula auriculata, 
Festschrift für A. v. Kölliker, 1887. 

3) Ueber die Entstehung des Nebenkerns und seine Be- 
ziehung zur Kerntheilung, Archiv für mikr. Anat., Bd. XXVI, 
1886, p, 345. 

4) Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage 
für eine Theorie der Zelltheilung. Internat. Monatsschrift für 
Anat. u. Hist., Bd. III, p. 393. 

5) Spermatologische Beiträge, vierte Mittheilung, p. 7. 
Yergl. auch Platner, Zur Bildung der Geschleohtsproducte 
bei den Pulmonaten, Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXYI, beson- 
ders p. 604, 


— se- 
ist nach V. la Valette St. George') der Nebenkern. 
Platner'O giebt ausserdem an, dass die Ausbildung des 
Nebenkerns aus den Spindelfasern nach vollzogener Kem- 
theilung mit einer Zusammenziehung und Verdichtung dieser 
Fäden verbunden ist, wobei deren Tinctionsfähigkeit, speciell 
durch Haematoxylin , fortschreitend wächst. — Jedenfalls 
haben wir es hier mit einer ähnlichen Diflferenzirung im Cyto- 
plasma wie bei Ausbildung von Attractionssphären zu thun, 
wenn auch die Bedeutung dieser Bildung eine andere ist. 

\Yährend Boveri für die Furchungsspindel des Eies 
von Ascaris megalocephala angiebt^), dass deren Fasern un- 
zweifelhaft Protoplasniafäden sind *), kommt er zu dem Resul- 
tate, dass die Spindelfasern der Richtungsspindeln aus Kern- 
substanz hervorgehen ^). Das Keimbläschen dieser Eier, vor- 
nehmlich des einen Typus derselben, den Bo ve ri als „Typus 
Carnoy" unterscheidet, soll sehr reich an „achromatischer 
Substanz'' sein, die weiterhin die Spindelfaseru erzeugt. 
Boveri selbst bemerkt darüber: „durch die ausserordentliche 


1) 1. c. p. 7. 

2) 1. c. p. 602. 

3) Auf die Controversen , die sich über den Bau der 
Richtungsspindeln und die Theilungsvorgänge bei Bildung der 
Richtungskörper bei Ascaris megalocephala entwickelt haben, 
kann ich hier nicht eingehen, muss vielmehr auf die diesbe- 
züglichen Arbeiten von Nussbaum, Ed. Van Beneden, 
Carnoy, Otto Zacharias, Boveri, Van Gebuchten 
und Kultschitzky verweisen. Ich verwerthe hier die An- 
gaben dieser Arbeiten nur so weit, als sie zu den angeregten 
karyokinetischen Fragen in Beziehung stehen. 

4) 1. c. p. 79. 

5) Zellen-Studien. Die Bildung der Richtungskörper bei 
Ascaris megalocephala und Ascaris lumbricoides. 1887 p. 17. 


_^ 90 — 

Mächtigkeit einer vom Chromatin unabhängigen, achromatischen 
Kernsubstanz unterscheidet sich das Keimbläschen unserer 
Eier sehr beträchtlich von den typischen Metazoenkernen und 
erinnert eher an solche der Protozoen, so besonders an die 
von Actinosphaerium" ^). „Ausser der den Kernsaft gleich- 
massig durchsetzenden achromatischen Substanz", heisst es 
weiter, „enthält das Keimbläschen zwei chromatische Ele- 
mente". Diese beiden „chromatischen Elemente" sind bereits 
zwei Mal längsgespalten und so die Segmente für die beiden 
Theilungsvorgänge, welche die Richtungskörper liefern, schon 
vorbestimmt. Aus der „achromatischen Substanz" des Keim- 
bläschens geht somit die Kernspindel hervor, während die 
beiden „chromatischen Elemente" die Kernplatte bilden. Das 
Object liefert nach Boveri ein schlagendes Beispiel für die 
Entstehung der Kernspindel aus Kernsubstanz. — Diese An- 
gabc mag richtig sein, doch möchte ich zu derselben be- 
merken , dass der Entwicklungszustand des Keimbläschens, 
von dem Boveri in seinen Untersuchungen ausgeht, einen, mit 
anderen Zellkernen verglichen, bereits vorgeschrittenen Zu- 
stand der Prophase vorführt, dem ein Einwandern von 
Cytoplasma in die Kernhöhle sehr wohl vorausgegangen sein 
könnte. Ich wollte diese Bemerkung nicht unterdrücken, weil 
Boveri selbst angiebt^), dass im Hinblick auf die „all- 
mähliche Ausbildung" des Keimbläschens seine Untersuchungen 
noch nicht abgeschlossen seien. Nicht unerwähnt darf ich 
auch lassen, dass gemäss den Angaben von Carnoy^) für 


1) 1. c. p. 14. 

2) 1. c. p. 13. 

3) La Cellule Bd. II. La cytodiercse de l'oef: La vesi- 
cule germinative et las globules polaires de TAscaris mogalo- 
cephala p. 21 ff. 


— 91 — 

ganz den nämlichen Typus dieser Eier die Kerumembran 
aufgelöst wird, Zellsubstanz und Kemsubstanz sich mischen 
und schliesslich die beiden chromatischen Elemente dicht von 
Cytoplasma umgeben sind. Nun trete im Umkreis derselben 
ein hyaliner Hof auf, in welchem die Spindel entstehe. 
Carnoy hält es freilich auch für natürlicher, anzunehmen, 
dass die Spindel aus der Substanz des Keimbläschens hervor- 
geht, weil sie an der nämlichen Stelle auftritt, an der sich 
das Keimbläschen befand und weil das Keimbläschen mehr 
Plasma als nöthig enthält, um diese Spindel zu erzeugen. 
Doch dem mag sein wie es will. Boveri hebt ja selbst 
hervor, dass das in Frage stehende Keimbläschen an die 
Kerne der Protozoen erinnere und so mag es sein, dass in 
demselben sich bereits andre Verhältnisse als bei den höheren 
Thieren geltend machen. Denn die Untersuchung der karyo- 
kinetischen Vorgänge bei niederen Organismen hat uns bereits 
Beispiele genug kennen gelehrt, die sich an die für höhere 
Pflanzen , ja selbst für höhere Thiere gewonnenen Schemata 
der Kerntheilung nicht unmittelbar anschliessen lassen. Merk- 
würdig würde immerhin für Ascaris megalocephala der grosse 
Abstand im Verhalten des Keimbläschens und der Furchungs- 
kerne sein, bei welchem die Spindelfasern nach Boveri selbst, 
unzweifelhaft Protoplasmafäden, gerade wie die Polradien 0, 
sind. Nach Boveri lässt sich die Gesammtform der Rich- 
tungsspindel, Typus Carnoy, als aus zwei mit ihren Grund- 
flächen aneinander gefügten, segmentrischen Kegelstümpfen ge- 
bildet, ansehen ^). Für die nach etwas abweichendem Typus, 
dem Typus van Beneden, gebaute Richtungsspindel hebt 
Boveri ausserdem noch hervor, dass die „Spindelfasern oder 


1) Gesell, f. Morph, u. Phys. zu München p. 79. 

2) Zellen-Studien p. 22. 


— 92 — 

ein Theil derselben nicht coiitinuirlich von einem Pol zum 
andern ziehen, sondern aus zwei Hälften bestehen, die erst 
durch die Vermittlung der chromatischen Elemente in Zu- 
sammenhang gebracht werden" ^). — Von besonderem Interesse 
könnte die Angabe von Boveri sein, dass von Protoplasma- 
strahlung an den Richtungsspindeln sich nichts wahrnehmen 
lasse ; auch in dieser Beziehung sei eine Abweichung von dem 
Bildungsgang anderer Spindeln hier zu constatiren. Gewöhn- 
lich scheine das Auftreten der zwei Pole das Primäre zu sein ; 
„sie sind", schreibt Boveri 2), „häufig zu einer Zeit vor- 
handen, wo die Kernstructur noch keine differenzirte Anord- 
nung erkennen lässt. Erst allmählich nehmen chromatische 
und achromatische Kernbestandtheile eine bestimmte Lage- 
rung zu diesen Punkten an". Hier verhalte es sich anders; 
das Keimbläschen erlange eine faserige Differenzirung und 
zackige Gestalt, wo von den zwei Polen nichts wahrzunehmen 
sei, und nichts ihre spätere Lage andeute. Es fehlen hier nach 
Boveri die richtenden Pole. „Soll es zu einer regulären 
Theilung kommen, so muss die Kernsubstanz selbst die Fähig- 
keit besitzen, eine dicentrische Anordnung zu gewinnen, und 
dies geschieht in der That, indem zwei opponirte Lappen 
des zunächst unregelmässig gestalteten Körpers über die an- 
deren das Uebergewicht gewannen, wodurch eine typische 
Theil ungsfigur erzeugt wird". Die dicentrische Anordnung, 
welche sonst unter dem richtenden Einfluss der Pole sich 
vollzieht, soll somit in den Richtungsspindeln von Ascaris 
durch Eigenkraft der Kernsubstanz erreicht werden. Nun 
aber giebt Carnoy auch Strahlungen an eben denselben 
Richtungsspindeln von Ascaris megalocephala , die hier 


1) Zellen-Studien p. 49. 

2) Ebenda p. 75. 


— 93 — 

zur Sprache kamen, an. Cariioy beschreibt freilich nicht 
nur terminale, sondern auch seitliche und accessorische As- 
teren an diesen Richtungsspindeln und dürfte daher B o v e r i 
wohl recht haben, wenn er, auf später zu besprechende Unter- 
suchungen der Gebrüder Hertwig gestützt, diese Asteren 
als pathologische Bildung betrachtet. Ob aber auch die von C a r- 
noy angegebenen terminalen Asteren dieser Richtungsspindeln 
pathologisch seien, muss doch fraglich erscheinen, und zieht 
daher auch B o v e r i die Möglichkeit individueller Verschieden- 
heiten der Eier für diese in Betracht, Sicher scheint bei alledem 
zu sein, dass an den Richtungsspindeln, die ja zur Bildung der 
nur kleinen Richtungskörper führen, sehr schwache Strahlungen, 
falls überhaupt, auftreten, weit schwächer als an den Fur- 
chungsspindeln, die in die Theilung der gesammten Eimasse 
einzugreifen haben. Den Richtungsspindeln von Ascaris mega- 
locephala fehlen nach Boveri auch die Polkörperchen, sie 
endigen beiderseits in breiten Platten. Jede Platte scheint 
aus einer einfachen Schicht von Körnchen zu bestehen, welche 
continuirlich in die Spindelfasern sich fortsetzen. „Eine 
specifische Polsubstanz liegt", schreibt Boveri, „gewiss 
nicht vor" ^). Die Polarkörperchen der ersten Furchungs- 
spindel lässt Boveri vielmehr erst auf späteren Stadien 
als ein kleines, stark lichtbrechendes, von einem hellen Hof 
umgebenes Korn im Mittelpunkt des Eies entstehen. Etwas 
später erkennt man dann statt des einen Kornes deren zwei, 
anfangs sehr nahe an einander ^). Weniger bestimmt spricht 
sich E. Van Beneden über den Ursprung der Polarkörperchen 
der ersten Furchungsspindel aus, nur heljt er hervor, dass 


1) 1. c. p. 29. 

2) 1. c. p. 21. 

3) Gesell, f. Morph, u. Phys. in München, 1887, p. 78. 


— 94 — 

sie beim Auftreten der zweiten Richtungsspindel noch nicht 
zu beobachten seien *). 

Nicht unerwähnt darf ich lassen, dass gegen die Boveri- 
sche Schilderung der Richtungsspindeln von Ascaris niegalo- 
cephala bereits von Van Gebuchten 2) und von Kut- 
s Chi tzky 3) Einwände erhoben worden sind und dass beide 
Beobachter unter einander und mit 0. Zacharias^) in der 
Angabe übereinstimmen, dass die in Frage stehenden Richtungs- 
spindeln aus zwei der Länge nach neben einander gelagerten 
Spindelhälften zusammengesetzt seien. 

Für die uns hier beschäftigenden Fragen wichtig ist auch 
eine Anzahl von Angaben in der bereits berührten Arbeit 
der Gebrüder Hertwig „über die Befruchtungs- und Theilungs- 
vorgänge des thierischen Eies unter dem Einfluss äusserer 
Agentien" ^). Hertwig 's haben die Eier von Strogylo- 
centrotus lividus vor, während, und nach der Befruchtung der 
Einwirkung verschiedener chemischer Agentien, erhöhter 
Temperaturen und mechanischer Insulte unterworfen und zum 
Theil Veränderungen erzielt, die auch für die Deutung der 
karyokinetischen Vorgänge verwerthet werden können. Diese 
sollen hier allein Berücksichtigung finden. So stellte es sich 
heraus , dass Chinin , Chloral und Wärme die Strahlungs- 
erscheinungen im Protoplasma in hohem Grade vermindern 
und dass dieselben Agentien auch die Theilungsfähigkeit der 
Eier bedeutend herabsetzen <^). Die Eier, die nach der Be- 


1) Nouvelles recherches p. 59. 

2) Anatomischer Anzeiger, II. Jahrg. 1887, p. 751. 

3) Sitzber. d. Berl. Akad. d. Wiss. 1888, p. 17. 

4) Archiv f. mikr. Anat. Bd. XXX, 1887, p. 148. 

5) Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. XX. Neue Folge 
Bd. XIII, 1887 p. 120 u. 477, auch Separat-Ausgabe. 

G) Sep.-Ausg. p. 46, 129. , 


— 95 — 

samung in 0,5 ^/„ Chlorallösuiig übertragen worden waren, 
Hessen vielfach Stralilenfiguren frei im Protoplasma beobachten. 
Die erhaltenen Bilder wiesen darauf hin, dass die Strahlungen 
zuerst im Protoplasma entstehen und dann an die Kerne 
herantreten ' ). Alle die angewandten Agentien veranlassten 
Polyspermie, d. h. gestatteten einer grösseren Zahl von 
Spermatozoen den Eintritt in das Ei. Auch die hieraus sich 
ergebenden Erscheinungen waren oft sehr instructiv, unter 
andern dadurch zum Beispiel, dass sie Spindeln ohne „Chroma- 
tinkörnchen" liefern konnten. Die Copulation zweier Sperma- 
kerne mit dem Eikern, wie sie nach Xicotinbehandlung der 
Eier und darauf folgender Besamung beobachtet wurde, führte 
für gewöhnlich zur Bildung von Tetrastera mit vier Strahlen- 
systemen. Als ziemlich häufige Modification der Tetraster- 
bilder traten anstatt vier nur drei Strahleubildungen an den 
copulirten Kernen auf, eine vierte Strahlung lag aber in 
einiger Entfernung von dem Triaster isolirt im Dotter. Die 
Spindelfasern, die sich hierauf ausbildeten, verbanden die drei 
Strahlungen des Keimkerns mit einander und die „Chromatin- 
fäden" ordneten sich dort zu drei Kernplatten an, eine vierte 
Spindel verband aber die isolirte Strahlung mit einer 
Strahlung des Triasters und w ar von Chromatinfäden frei ^). 
Wie die H er twig'sche Abbildung zeigt 3), unterscheidet sich 
die von Kernfäden freie Spindel nicht von den mit Kern- 
platten versehenen und zeigt wohl, dass letztere auch nicht der 
Substanz des Zellkerns entstammen. — In ähnlichem Sinne 
belehrend sind auch diejenigen H e r t w i g'schen Abbildungen, 
welche den noch völlig compacten Spermakern in der 


1) Sep.-Ausg. p. 58. 

2) 1. c. p. 133. 

3) 1. c. Taf. III, Fig. 10. 


— 96 — 

Aequatorialebene einer ausgebildeten Kernspindel zeigen. 
Namentlich waren solche Erscheinungen an Spermakeruen zu 
beobachten, welche von Spermatozoen stammten, die in ab- 
gesprengte, kernlose Eitheile eingedrungen waren. Die Sperma- 
keme vergrösserten sich nur wenig in solchen Eistücken, in 
besonders günstigen Fällen konnte man sie schliesslich in 
Gestalt je eines einzigen, grösseren, rundlichen oder ovalen 
Korns, in einer aus wenigen Spindelfasern zusammengesetzten, 
mit zwei polaren Strahlungen versehenen Kernspindel liegen 
sehen ^). Die Substanz der Spindelfasern eines solchen 
i,Spermamphiasters" konnte nicht dem compact gebliebenen 
Spermakern, sondern schlechterdings nur dem umgebenden 
Cytoplasma entstammen. 

Aus dieser Uebersicht der Erscheinungen, welche die Me- 
tazoen bei Anlage der Kernspindel bieten, dürfte sich ergeben, 
dass eine definitive Beantwortung der Frage nach dem Ur- 
sprung der Spindelfasern im Thierreich noch nicht möglich 
ist. Die Mehrzahl der Angaben lässt sich mit den bei 
Pflanzen gewonnenen Resultaten ohne Zwang in Einklang 
bringen, einige scheinen denselben aber entschieden zu wider- 
sprechen. Besonders abweichend gestaltet sich das Verhalten 
bei den Richtungsspindeln von Ascaris megalocephala , von 
denen es aber fraglich erscheinen kann, ob sie noch in allen 
Punkten für die Beurtheilung der karyokinetischen Vorgänge 
bei den höheren Thieren herangezogen werden dürfen. 

Durch das Studium der im Thierreich zu beobachtenden 
Erscheinungen hat aber unser Interesse an dem Ursprung 
der Spindelformen nach verschiedenen Seiten hin noch eine 
Vertiefung erfahren und Fragen angeregt, mit welchen wir 
jetzt an unsere pflanzlichen Objecte herantreten wollen. 


1) Sep.-Ausg. p. 108 uDd Taf. II, Fig. 18. 


— 97 — 

Polarkörperchen sind bis jetzt im Pflanzenreiche nicht 
])eobachtet worden, man sucht nach denselben, selbst an 
scharf zugespitzten Kernspindeln, vergebens. So zeigen von 
Polarkörperchen beispielsweise nichts die Kemspindeln aus 
dem protoplasmatischen Wandbeiege der Embryosäcke und 
aus dem Endosperm von Fritillaria imperialis, Iris sibirica 
oder Sambucus nigra und auch nichts die Kemspindeln in 
den Pollenmutterzellen der Liliaceen. E. Van Beneden 
benutzte besonders Malachitgrün, um die Polarkörperchen an 
den Spindelpolen in den Eiern von Ascaris megalocephala 
hervortreten zu lassen^), doch auch mit diesem Farbstoff war 
an den zuvor genannten, in Alcohol gehärteten pflanzlichen 
Objecten nichts zu erreichen. E. Van Beneden fixirte die 
frischen Ascaris-Eier mit Eisessig, respective mit einem 
Gemisch von gleichen Theilen Eisessig und absoluten Al- 
cohol, versetzte dieselben hierauf mit Glycerin, dem ein Drit- 
theil wässeriges Malachitgrün und Bismarckbraun hinzugefügt 
war. Bei solcher Behandlung zeichneten sich die Attractions- 
sphären als hellgrüne Stellen in dem nur schwach gefärbten 
Dotter aus ; innerhalb der Attractionssphären traten ausserdem 
die Polarkörperchen dunkler grün gefärbt hervor^). Ich 
habe nun auch diese Methode bei der Untersuchung frischer 
Pollenmutterzellen von Chlorophytum Sternbergianum ange- 
wandt, von Polarkörperchen trotzdem nichts entdecken können. 
Die Pollenmutterzellen von Chlorophytum Stenibergianum 
sind ein eben so günstiges Untersuchungsobject wie die 
Pollenmutterzellen von Lilium, nur ein wenig kleiner. Die 
Kemspindel und die Kemplatte zeigen denselben Bau wie 
bei Lilium und treten beispielsweise in Essigsäure-Jodgrün 


1) Nouvelles recherches p. 7. 

2) Ebendas. p. 50 ff. 

strasburger, Histologische Beitrüge. 


sehr scharf innerhalb des feinkörnigen Cytoplasmas hervor. 
Man stellt alsdann fest, dass die Spindel mit ihren Polen bis 
in die Nähe der Mutterzellwand reicht. Von einem differen- 
zirten Polarkörperchen am Spindelpol ist bei dieser Behandlung 
nichts zu sehen. Dasselbe zeigt sich aber auch nicht, wie 
schon erwähnt wurde, bei Anwendung der E. VanBeneden- 
schen Methode, ja diese ist für die Fixirung unseres Objects 
überhaupt ganz ungeeignet. Die Kernplattenelemente treten 
zwar ziemlich gut, wenn auch etwas gequollen, mit intensiv 
grüner Farbe hervor, doch die Spindelfasern lassen sich nicht 
unterscheiden, so dass die Kernplattenelemente in einer homo- 
genen Substanz zu liegen scheinen. Anwendung von Eisessig 
und Malachitgrün-Glycerin auf Alcohol-Material von Chloro- 
phytum Sternbergianum hatte keinen besseren Erfolg. — Bei 
stumpfen Kernspindeln, wie sie im Pflanzenreich weit ver- 
breitet sind, war für das Auffinden individualisirter Polar- 
körperchen von Anfang an noch weniger Aussicht vorhanden. 
Ich untersuchte zu diesem Zwecke eingehend den protoplas- 
matischen Wandbeleg aus dem Embryosack von Dictamnus 
albus. Die Spindeln sind dort so stumpf (Taf. III, Fig. 33), 
dass jede Spindelfaser frei von den benachbarten im um- 
gebenden Cytoplasma abschliesst und bis an ihr Ende ver- 
folgt werden kann. Besonders individualisirte Gebilde waren 
aber weder an den Enden der einzelnen Fasern, noch an den 
gesammten flachen Polen nachzuweisen. Ebenso wenig gelang 
mir dies an den flachen Spindelpolen der so eingehend von 
mir studirten Spirogyra. Da nun auch alle anderen Be- 
obachter, die sich bis jetzt mit der Kerntheilung in pflanz- 
lichen Zellen befasst haben, nichts von individualisirten Polar- 
körperchen angeben, so ist deren Existenz im Pflanzenreich 
mindestens sehr fraglich. 

Anders verhält es sich im Pflanzenreiche mit dem Nach- 


— 99 — 

weis von Strahlungen um die in Theilung begriffenen Zell- 
kerne. Ich habe auf solche Strahlungen zuerst an den 
Tochterkernanlagen aus dem protoplasmatischen Wandbelege 
des Embryosacks von Hyacinthus orientalis hingewiesen ^). 
Dieselben waren besonders in dem Diasterstadium ausgeprägt, 
gleich nach Schwund der Spindelpole. Ich verweise auf die 
damals publicirte Figur ^), an der deutlich zu sehen ist, dass 
die Strahlen nach der Polfläche der jungen Kerne conver- 
giren. Heuser suchte diese Strahlung mit der Ernährung 
der jungen Kerne in Beziehung zu bringen und glaubte diese 
seine Auffassung auch durch den Verlauf der Radien gestützt, 
die nach der vertieften Polarseite, der für Nahrungsaufnahme 
geeignetsten Stelle, gerichtet seien 3). — Ganz besonders 
wurden dann die Strahlungen um die in Theilung befindUchen 
pflanzlichen Zellkerne von Gu i gn ar d berücksichtigt *). Unter 
Umständen, wenn auch ziemlich selten, lässt sich nach Gui- 
gnard eine radiale Strahlung schon im Knäuelstadium um 
den ganzen Zellkern beobachten. Gleichzeitig mit der Aus- 
bildung der Spindelfasern aus dem in die Kernhöhle einge- 
drungenen Cytoplasma bilden sich auch die Pole aus, die 
nicht im Innern des Kerns, sondern stets in dem angrenzenden 
Cytoplasma zu liegen scheinen. In den Embryosäcken von 
Lilium zeigen sich alsdann an den Spindelpolen zwei Asteren; 
in anderen Fällen ist ihr Auftreten mehr oder weniger ver- 
zögert. Während des Diasterstadiums nimmt nach G u i g n a r d 
die Zahl der Radien in den Asteren bedeutend zu. 

Es unterliegt somit keinem Zweifel, dass Strahlungen 


1) Ueber den Theilungsyorgang der Zellkerne p. 42. 

2) 1. c. Taf. ni, Fig. 143. 

3) 1. c. p. 91. 

4) Nouvelles recherches p. 364 S» 

1* 


— 100 — 

um die in Theilung begriffeüen Zellkerne auch im Pflanzen- 
reiche vorkommen. Die Fälle, in welchen ihr Nachweis ge- 
lang, sind aber noch wenig zahlreich. Eine nicht seltene Er- 
scheinung ist es auch, dass dieselben Präparate, welche deut- 
liche Strahlung in einem gewissen Theilungsstadium zeigen, 
dieselbe in allen andern nicht aufweisen. So liess beispiels- 
weise dasjenige Präparat des Wandbelegs von Hyacinthus 
Orientalis, in welchem die Strahlung so scharf im Diaster- 
stadium ausgeprägt war, nichts von einer Strahlung an den 
Polen der Kernspindeln erkennen. Ueberhaupt ist, soweit die 
Erfahrungen reichen, an pflanzlichen Objecten die Strahlung 
am leichtesten im Diasterstadium kenntlich zu machen. Dem- 
entsprechend giebt auch Guignard an, dass im Diaster- 
stadimn die Zahl der Strahlen besonders gross sei. — An 
einem und demselben, dem gleichen Entwicklungsstadium 
entnommenen, in derselben Weise fixirten und tingirten Ob- 
jecte, kann das eine Mal die Strahlung sichtbar sein, das 
andere Mal unkenntUch bleiben, ohne dass die Präparate 
sonstige Verschiedenheiten zeigen. — Grosse Mühe gab ich 
mir, in den Pollenmutterzellen der Liliaceen Strahlen Systeme 
zur Anschauung zu bringen, doch vergebens. Es gelang das 
weder in den mit Alcohol fixirten Pollenmutterzellen von 
Lilium, noch in den frisch mit Reagentien behandelten Pollen- 
mutterzellen von Chlorophytum Sternbergianum. Ausser der 
Ed. Van B e n e d e n'schen Methode kam in letzterem Falle 
auch noch die von Guignard empfohlene Behandlung zur 
Anwendung. G u i g n a r d ^ giebt an , dass ihm Sublimat- 
lösungen gute Dienste für das Studium der Aenderungen, 
welche das Cytoplasma während der Kerntheilung durch- 
macht, geleistet hätten. Die Pollenmutterzellen von Gliloro- 


1) Nouvelles recherches p. 315. 


— 101 — 

phytum Sternbergianum Hessen sich mit einer concentrirten 
wässerigen Sublimatlösung i) ziemlich gut, wenn auch weniger 
gut als mit absolutem Alcohol, oder mit 1 "/o Essigsäure 
fixiren, zeigten aber, wie schon erwähnt, von Strahlungen 
auch nicht eine Andeutung. 

Aus dem Umstände, dass Strahlungen im Cytoplasma 
während der Karyokinese bei den meisten pflanzlichen Ob- 
jecten nicht sichtbar zu machen sind, wäre es aber sicher j 
irrig zu schliessen, diejenigen Kräfte, welche diese Strahlungen \ 
hervorrufen, seien da nicht im Spiel. Schon die Wahr- 
nehmung, dass ein und dasselbe Object je nach Umständen 
die Strahlung zeigt oder nicht, ohne sonstige Unterschiede 
aufzuweisen, lehrt überzeugend, dass die wirkende Kraft sich 
nur bei entsprechender Steigerung oder unter besonders 
günstigen Umständen durch ein deutliches Strahlensytsem im 
pflanzlichen Cytoplasma kenntlich machen kann. Diese Fälle 
dürfen aber mit Fug und Recht zur Beleuchtung der anderen 
dienen. Denn die Uebereinstimmung der Vorgänge lässt auch 
auf eine Uebereinstimmung der bei denselben thätigen Kräfte 
schliessen. Wir drücken dies ganz allgemein in dem Satze 
aus, dass bei der Kerntheilung polare Kräfte in Wirkung 
treten und eine Action auch auf das umgebende Cytoplasma 
ausüben. 

An einem Präparat des protoplasmatischen W^andbelegs 
aus dem Embryosack von Galanthus nivalis fiel mir schon 
vor Jahren auf, dass die im Knäuelstadium befindlichen Zell- 
kerne in spindelförmigen, longitudinal gestreiften Cytoplasma- 
massen eingebettet lagen. Ich stellte fest, dass die Richtung 


1) Die L a n g ' sehe Sublimatlösung, die ausser Quecksilber- 
chlorid, Chlornatrium und Eisessig enthält (vergl. Bot. Practicum 
II. Aufl., p. 655) gab nur ganz desorganisirte Bilder. 


— 102 — 

der Streifung mit der Längsaxe der späteren Kernspindel 
zusammenfiel, und sprach schon damals die Vermuthung aus, 
dass entsprechend richtende Kräfte auf den in der Prophase 
befindlichen Zellkern sich geltend gemacht hätten ^). Aehn- 
liche Erscheinungen der Streifung beobachtete später Went 
im Wandbeleg der Embryosäcke von Leucojum aestivum, 
von Narcissus Pseudonarcissus und von Fritillaria imperialis*). 
Es schien mir wichtig, diese Beobachtungen von neuem auf- 
zunehmen ; waren dieselben doch unzweifelhaft berufen, die aus 
den polaren Strahlungen im Cytoplasma gezogenen Schlüsse 
nach einer anderen Richtung hin zu ergänzen. Es stellte 
sich bald heraus, dass die gewünschte Erscheinung am leich- 
testen im protoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke 
von Leucojum aestivum zur Anschauung zu bringen ist, und 
so hielt ich mich ausschliesslich an dieses Object. Die strei- 
figen Differenzirungen treten besonders deutlich in sehr dünnen 
Wandbelegen auf, in welchen die Zellkerne stärkere Vor- 
sprünge bilden. Um die in die Prophase eintretenden Zell- 
kerne sammelt sich Cytoplasma an, so dass gewissermassen 
Cytoplasmahügel am zarten Wandbeleg entstehen, in welchen 
die Zellkerne eingebettet liegen. Die so gegebenen Be- 
dingungen scheinen das sich Aeussern der wirksamen Kräfte 
in sichtbaren Structuren zu begünstigen. Eine entsprechende 
Färbung des Cytoplasma trägt dann dazu bei, die Deutlich- 
keit dieser Structuren zu heben. Ich wandte mit besonderem 
Vortheil eine violette, aus Fuchsin und Jodgrün in 50 ^/o 
Alcohol gemischte Lösung ^) an, welche das Cytoplasma und 


1) Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne p. 39; vergl. 
auch die Abbüdung Taf. II, Fig. 121. 

2) Berichte der Deut. Bot. GeseU., 1887, p. 252. 

3) Botanisches Practicum II. Aufl. p. 575. 


f 


— 103 — 

die Kernkörperchcn intensiv roth, die Kernfäden mehr oder 
weniger stark violett tingirt. — Unsere Figur 40, Taf. III 
zeigt das Stadium, in welchem die Cytoplasmaansammluug 
an dem Zellkern sich scharf ausgeprägt hat. Der Zellkern 
ist in das lockere Knäuelstadium getreten; die Kernfäden 
verrathen deutlich queren Verlauf. Sie erscheinen grauviolett, 
das oder die Kernkörperchcn intensiv roth gefärbt und ebenso 
auch das umgebende Cytoplasma. Letzteres zeigt sich um 
den Zellkern gleichmässig angesammelt ohne radiale Differen- 
zirung, während mehr oder weniger deutlich ausgeprägte 
Strahlen sich von der Ansammlung in das angrenzende 
Cytoplasma allseitig fortsetzen. Während sich nun die 
Kernfäden verkürzen und dicker werden und der Zellkern in 
das Stadium des lockeren Knäuels tritt, beginnt die um- 
gebende Cytoplasmamasse sich spindelförmig zu strecken. 
(Fig. 41). Die Richtung dieser Streckung steht nicht in Be- 
ziehung zu (Jer Richtung der Fäden innerhalb des Kerns. Es 
ist somit augenscheinlich, dass die Kernfäden diese Lage ganz 
unabhängig vom Cytoplasma annehmen. Wir haben ja auch 
thatsächlich schon erfahren, dass diese Lage der Kernfäden 
bedingt wird durch ihre Anordnung im Diasterstadium der 
Tochterkerne. Mit beginnender Streckung des Cytoplasma zur 
Spindelform fängt auch die longitudinale Streifung desselben 
an sich zu markiren. Die Pole spitzen sich ziemlich scharf 
zu (Fig. 41) ; sie liegen meist bei ihrem Sichtbarwerden 
gleich an zwei entgegengesetzten Stellen des Zellkerns, hin 
und wieder fand ich sie nach einer Seite etwas verschoben. 
Das Auftreten des einen Pols kann demjenigen des anderen 
vorauseilen; eine Theilung des erst aufgetretenen Pols und 
eine nachfolgende Trennung der beiden, konnte ich nicht 
beobachten. Die spindelförmige Cytoplasmamasse streckt 
sich alsbald stärker, die Pole treten warzenförmig vor 


— 104 - 

(Taf. III, Fig. 42); die streifige Differenzirung wird sehr 
deutlich. Der Zellkern ist noch von seiner intacten Wandung 
umgeben und weist in seinem Innern nur die Kernfäden und 
Kemkörperchen auf. Er wird allseitig von der gestreiften 
Cytoplasmamasse umhüllt. Um die Pole der spindelförmigen 
Figur zeigt sich das angrenzende Cytoplasma stärker an- 
gesammelt als um die Seiten. — Ausser den zweipoligen 
Cytoplasmaspindeln kommen in manchen Präparaten auch 
dreipolige vor. Der Zellkern erscheint alsdann in eine Cyto- 
plasmamasse eingebettet, deren Streifung nach drei Polen hin 
orientirt ist. Eine solche Figur läuft somit in drei zuge- 
, spitzte Kegel aus, die sich aber meist schon von Anfang an 
\ nicht völlig gleichmässig vertheilt zeigen. Zwei Pole pflegen 
1 einander mehr oder weniger gegenüber zu stehen, der dritte 
liegt seitlich, entweder gleich weit von den beiden anderen 
entfernt (Fig. 43), oder dem einen derselben genähert. Man 
constatirt leicht, dass die Stellung der Pole von der Ver- 
theilung der benachbarten Zellkerne im Wandbeleg ganz un- 
abhängig ist. Die Stellung der Pole wird somit auch nicht 
bestimmt durch den Verlauf der stärkeren Cytoplasmastränge, 
welche die noch ruhenden Zellkerne im Wandbeleg verbin- 
den. Die Pole der Cytoplasmaspindel können ebenso gut 
nach benachbarten Zellkernen gerichtet sein, als auch zwischen 
dieselben fallen. — Bald folgt jetzt das Stadium, in welchem 
die Kernwandung schwindet und die Umlagerung der Kern- 
fäden zur Kemplatte beginnt. Dass diese Umlagerung unter 
dem Einfluss der im Cytoplasma differenzirten Pole erfolgt, 
das zeigen am besten die dreipoligen Cytoplasmaspindeln, in 
welchen eine deutliche Orientirung der Kernfäden nach den 
drei Polen hin festzustellen ist (Fig. 43) ^). Gleich mit Auf- 


1) Noch weBentlich deutlicher, als in den hier zur Dar- 


— 105 — 

lösung der Kernwandung tritt Cytoplasma in die Kernhöhle 
ein, wird aber nicht sofort in Spindelfasern umgewandelt. 
Die sich umlagernden Kernfäden des wandlosen Zellkerns 
sind jetzt von der gestreiften Masse der Cytoplasmaspindel 
umhüllt. Nachdem die Kernwandung geschwunden ist und 
das Cytoplasma in die Kemhöhlung einzudringen beginnt, 
fängt die Cytoplasmaspindel an sich zu contrahiren. Hierbei 
werden ihre polaren Theile stark ausgezogen (Fig. 44). Dann 
diHerenzirt sich die in die Kernhöhle eingedrungene Cyto- 
plasmamasse in Spindelfasern (Fig. 44, 45). Man stellt sicher 
fest, dass es nicht die zuvor den Zellkern umhüllenden, schon 
differenzirten Cytoplasmastränge sind, welche zwischen die 
Kernfäden hineingezogen werden. Diese äusseren Stränge 
schwinden vielmehr, indem sie zugleich auseinander spreizen. 
Sie wölben sich im Aequator vor, um dort alsbald durch- 
brochen zu werden, so dass sie alsdann blind endigen. Dieser 
in unserer Figur 46, Taf. III dargestellte Zustand wird 
sehr rasch durchlaufen; an der fertigen Kernspindel ist von 
einer auf die Stränge der Cytoplasmaspindel zurückzuführen- 
den Strahlung nichts mehr zu bemerken (Fig. 47). Mit voller 
Bestimmtheit stellt man während all' dieser Umänderung 
fest, dass die Pole der Cytoplasmaspindel zu den Polen der 
Kern Spindel werden. Die Kernspindel hat nicht die Länge 
der zuvorigen Cytoplasmaspindel. Die Pole der Kernspindel 
erscheinen in Folge der eingetretenen Retraction oftmals ge- 
streckt (Fig. 47). Trotz der nicht eben seltenen Ausbildung 
dreipoliger Cytoplasmaspindeln in einigen der von mir Unter- 


stellung gebrachten Figuren, erschienen die Bilder in Präparaten, 
die mit Eau de Javelle behandelt wurden, in welcher alle Kem- 
figuren in einem gegebenen Augenblick der Einwirkung mit 
ausserordentlicher Schärfe hervortreten. 


— 106 — 

suchten Wandbelege habe ich doch in denselben keine einzige 
dreipolige Kernspindel gefunden. Stets trat schliesslich das 
ein, was unsere Figur 45 vergegenwärtigt: der eine, seitlich 
gelegene Pol wurde während der Ausbildung der Kernspindel 
eingezogen. Dass übrigens dreipolige Kernspindeln bei Leu- 
cojum aestivum möglich sind, das zeigt schon die Angabe, 
die ich in meinem Zelleubuche gemacht habe ^ ). Eine solche 
Kernspindel habe ich alsdann in meinem Aufsatz „über den 
Theilungsvorgang der Zellkerne" abgebildet 2). — Auch in 
dem protoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke anderer 
Pflanzen konnte ich wiederholt ähnliche Kernspindeln auf- 
finden ^) ; mit besonders zahlreichen Polen versehene Kern- 
spindeln sind aber in pathologischen Geweben der Thiere**), 
sowie in thierischen Eiern, die durch mehr als ein Sper- 
matozoon befruchtet wurden -'»), zur Beobachtung gelangt. 

Aehnliche Diflerenzirungen im Cytoplasma, wie ich sie 
eben für den Wandbeleg der Embryosäcke von Leucojum 
aestivum geschildert habe, sind, wie schon erwähnt, auch 
in anderen Fällen gesehen worden. Die Zahl dieser Fälle 
ist aber eine geringe und steht es somit fest, dass die grosse 
Masse der pflanzlichen Objecte von solchen Diöerenzirungen 


1) III. Aufl. p. 18. 

2) Taf. III, Fig. 180. 

3) Zellbildung und Zelltheilung III. Aufl. p. 18. 

4) Besonders durch Arnold und Martin, vergl. die 
Literaturzusammenstellung bei Flemming, in Zellsubstanz, 
Kern- und Zelltheilung p. 288. 

5) Vergl. Fol, Recherches sur la F^condation et le com- 
mencement de l'Henog^nie p. 198 und 0. u. R. Hertwig, 
über den Befruchtungs- und Theilungsvorgang der Eier unter 
dem Einfluss äusserer Agentien, Jen. Zeitschr. f. Naturwiss« 
Bd. XX (XIII) p. 120; auch separat erschienen. 


— 107 — 

nichts erkennen lässt. Die üebereinstimmung aller sonstigen 
bei der Ausbildung der Kernspindel und der Kernplatte zu 
beobachtenden Erscheinungen führt aber zu dem sicheren 
Schlüsse, dass das Spiel der wirksamen Kräfte bei diesen 
Vorgängen das nämliche sei. Was in dem einen Falle sich 
in sichtbaren Structuren offenbart, bleibt eben in dem an- 
deren verborgen. Eine sichtbare Ausprägung der polaren 
Kräfte, die vom umgebenden Cytoplasma aus sich auf die 
im Knäuelstadium befindlichen Zellkerne bereits geltend 
machen, kommt eben nur im günstigsten Falle zur An- 
schauung. Es gilt in Betreff der für Leucojum aestivum hier 
beschriebenen Structuren das nämliche, was ich über die 
Strahlungen, welche Asteren bilden, gesagt habe, sie können 
zur Beleuchtung aller übrigen Fälle dienen. Dass dem so 
ist, zeigt ja schon der Umstand, dass der protoplasmatische 
Wandbeleg der Embryosäcke des nämlichen Leucojum aesti- 
vum die Cytoplasmaspindeln zeigen kann oder nicht. Dass 
je nach dieser Abweichung verschiedene Kräfte hier bei der 
Kerntheilung im Spiel gewesen sein sollten, ist aber wohl 
ausgeschlossen. Wo die Längsstreifung des die Kerne um- 
gebenden Cytoplasma nicht zu erkennen ist, da lassen sich 
auch die polar wirksamen Cytoplasmamassen nicht unter- 
scheiden, deren Action wir jetzt für jede Kerntheilung an- 
nehmen müssen. Das Verhalten von Leucojum, wo ausge- 
prägte Strahlung nach dem Kerne zu, meist ohne centrifugale 
Strahlung, im Sinne von Asteren, zu beobachten war, lehrt 
weiter, dass es möglich ist, dass je nach Umständen nur ein 
Theil der von den Polen ausgehenden Action in bestimmten 
Structuren sichtbar werde. Es lässt sich wohl denken, dass 
bei Leucojum unter den Umständen, welche die Bildung der 
Cytoplasmaspindeln, in den zur Beobachtung gekommenen 
Fällen, begünstigten, eine Ausbildung der Asteren nicht wohl 


— 108 — 

möglich war, denn die Kerne sprangen stark an dem dünnen 
Wandbeleg vor und die Cytoplasmamasse um dieselben fiel 
jenseits der Pole steil ab. 

Combiniren wir aber die Beobachtungen, die wir über 
Strahlungen bei Pflanzen haben anstellen können, so kommen 
wir, wie mir scheint, zu gewissen, für die gesammte Auf- 
fassung der Karyokinese nicht unwichtigen Resultaten. Zu- 
nächst müssen wir annehmen, dass zu Beginn der Prophasen 
Veränderungen im Zellkern vor sich gehen, welche durch die 
Structur desselben allein bedingt sind. Diese Veränderungen 
reichen bis in das lockere Knäuelstadium hinein, bis zu dem 
Augenblick, wo die Kernfäden als Schleifen erscheinen, die 
quer zu den grössten Durchmessern der Kerne orientirt sind 
und die ihre Umbiegungsstellen nach dem Polfeld richten. 
Während dieser Umlagerungsstadien macht sich kein Einfluss 
vom umgebenden Cytoplasma aus geltend. Zwar sind in 
solchen Stadien gelegentlich schon radiale Strahlungen um 
den ganzen Kern beobachtet worden, doch ist es klar, dass 
die Anordnung der Elemente im Kern in gar keiner Be- 
ziehung zu denselben stehen kann. Dann bilden sich im 
umgebenden Cytoplasma die Pole aus und bestimmen be- 
reits, nach welcher Richtung die Umlagerung der Kernfäden 
vor sich gehen soll. Nach den an Leucojum gesammelten, 
und allen sonstigen Erfahrungen, ist anzunehmen, dass zur 
Zeit, wo die Kernwandung schwindet, die Pole bereits aus- 
gebildet sind und ihre Wirkung ausüben. Diese pflanzt sich 
auf die Kernfäden wie auch auf das umgebende Cytoplasma 
fort. Unter dem Einfluss der Pole bildet sich aus dem in 
die Kernhöhle eingedrungenen, eventuell auch noch polwärts 
anschliessenden Cytoplasma die Kernspindel aus. Die Thei- 
lungspole entstehen stets ausserhalb der Kernhöhle, was ja 
auch schon aus dem Umstände folgt, dass ihre Bildung der 


— 109 — 

Auflösung der Kernwaudung vorausgeht. Sie können aber 
weiterhin, ialls die Kernspindel nur geringe Höhe erlangen 
soll, bis in den Bereich der Kernhöhle rücken. Die Kern- 
fäden benutzen die Spindelfasern als Stütze, um sich zur 
Kernplatte anzuordnen, ihre Lagerung in der Aequatorial- 
ebene wird aber durch die Action der Pole bedingt. — Die 
ersten ümlagerungen , welche die sich verkürzenden Kern- 
fäden bis zum lockeren Knäuelstadium durchmachen, habe 
ich als solche bezeichnet, welche durch die gegebenen Struc- 
turverhältnisse der Kerne selbst, das heisst, durch die ur- 
sprüngliche Anordnung der Kernfäden in denselben bestimmt 
werden. In der That ist auch aus unseren Figuren 41 und 
42, Taf. III, zu ersehen, dass der quere Verlauf der Kern- 
fäden in diesem Stadium keine bestimmte Orientirung zu der 
die vorhandenen Pole verbindenden Linie zeigt. Erst in 
dem nächsten Stadium, nach Auflösung der Kernwandung, 
wird der Einfluss der Pole kenntlich (Fig. 43, 44, 45). Dar- 
aus soll aber nicht der Schluss gezogen werden, die Ver- 
änderung in den Kernen bis zum lockeren Knäuelstadium 
sei nicht von dem umgebenden Cytoplasma aus angeregt 
worden. Der Umstand, dass die Zellkerne des protoplasma- 
tischen Wandbelegs der Embryosäcke zu gleicher Zeit sich 
theilen, spricht ja für eine solche Beeinflussung, und diese 
macht sich auch in verschiedenen Fällen durch eine An- 
sammlung von Cytoplasma um den Zellkern, ja selbst durch 
eine radiale Streifung dieses Cytoplasma kenntlich. Ein 
richtender Einfluss des Cytoplasma auf die Kernfäden ist 
aber auf diesem Stadium noch nicht vorhanden. Nehmen 
wir aber auch eine Anregung der Kerne zur Theilung durch 
das Cytoplasma an, so kann es sich andererseits fragen, ob 
es nicht die Thätigkeit der Zellkerne ist, welche das Cyto- 


— 110 — 

plasma in einen Zustand versetzt, der es zu einer solchen 
Gegenwirkung zwingt. 

Die hier niedergelegten, aus der Beobachtung pflanz- 
licher Objecte gewonnenen Anschauungen über polare Wir- 
kungen bei der Kerntheilung harmoniren, wie mir scheint, 
recht gut mit den bei Thieren gesammelten Erfahrungen und 
dürften ihrerseits auch berufen sein , die dort gewonnenen 
Anschauungen nach verschiedenen Richtungen hin zu er- 
gänzen. Auffallend übereinstimmend ist der Zeitpunkt, in 
welchem in den Geweben höherer Pflanzen und Thiere die 
Action der Pole in die Kerntheilung eingreift, denn auf 
Grund älterer Angaben, vornehmlich von Fol, 0. Hert- 
wig und Mark, sowie eigener Untersuchungen, konnte 
Flemming es bereits aussprechen: dass „die Anlage der 
Theilungspole und eine radiale Anordnung im Zellkörper, 
welche zu den Polen centrisch steht, schon vorliegt, wenn 
die Knäuelform der Kernfigur eben erst in der Bildung 
ist" ^). Ebenso hebt es Flemming als auffallend hervor, 
dass die Knäuelbildung im Zellkern, welche alsbald nach 
dem Auftreten der Pole und Strahlungen oder vielleicht 
schon gleichzeitig eingeleitet wird, „so gar keine formelle 
Anknüpfung an jene Erscheinung erkennen lässt." „Denn es 
ist zunächst nicht eine Spur von einer dicentrischen Dis- 
position zu finden in dem , was im Kern vor sich geht" 2). 
— Individualisirte Attractionscentren, welche den Theilungs- 
vorgang überdauern, waren für Pflanzen nicht nachzuweisen, 
und die Ausbildung von Asteren blieb dort im besten Falle 
auf bescheidene Maasse reducirt. Meist war von einer Strah- 
lung gar nichts zu bemerken, was ich mit der Art, wie sich 


1) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung p. 196. 

2) Ebendas. p. 201. 


— 111 — 

die ZelltheiluDg bei den Pflanzen vollzieht, in Zusammenhang 
bringen möchte. Denn augenscheinlich steht die Theilung der 
Zellen bei den Pflanzen nicht unter dem Einfluss derjenigen 
polaren Kräfte, welche die Theilung der Kerne bestimmten. 
Sie erfolgt auch relativ spät, zu einer Zeit, wo die Spindel- 
pole geschwunden sind und die Tochterkernanlagen meist 
schon in das lockere Knäuelstadium eingetreten sind. In 
thierischen Zellen ist hingegen vielfach eine Beziehung der 
Zelltheilung zu den Asteren zu constatiren und fällt dieselbe ; 
besonders in Eiern auf, wo die Asteren eine so mächtige ' 
Entwicklung erreichen. Daher mag es denn auch kommen, ' 
dass Mittel, welche in den H e r t w i g 'sehen Versuchen ^ ) die 
Strahlungen in den Seeigeleiern herabsetzen, auch hemmend 
auf die Theilungsfähigkeit der Eier einwirkten. Die mangelhafte 
Strahlung an den Richtungsspindeln der Ascaris-Eier habe 
ich andererseits auch damit in Zusammenhang zu bringen 
gesucht, dass die Richtungsspindeln dort an der Abtrennung 
einer nur sehr kleinen Zelle betheiligt sind. 

Wir haben gesehen, dass eine individualisirte Polsubstanz 
bei Pflanzen nicht nachzuw^eisen ist; Boveri stellt eine 
solche für die Richtungsspindeln von Ascaris ebenfalls in 
Abrede. Die „Attractionscentren" treten, nach Boveri und 
E. Van Beneden, in den Eiern von Ascaris erst auf spä- 
teren Entwicklungszuständen als Neubildungen auf. Es handelt 
sich also bei diesen „Attractionscentreu" allem Anschein nach 
um Gebilde, die im Gegensatz zu den Zellen, Zellkernen und 
Chromatophoren frei entstehen können. Ob die in thierischen 
Zellen nachgewiesenen Polarkörperchen einmal angelegt die 
Kern- und Zelltheilungen stätig überdauern und als selbständige 
Gebilde im Cytoplasma fortbestehen, oder ob sie auch bei 


1) 1. c. Sep.-Ausg. p. 46, 129. 


— 112 — 

jedem Theilungsschritt schwinden können, um für den folgen- 
den neu gebildet zu werden, müssen weitere Untersuchungen 
zeigen. Solche Verschiedenheiten sind wohl möglich, wie denn 
ja auch die Nebenkerne nur einer bestimmten Zellenart, 
den Spermatocyten , zukommen. Diese Nebenkerne stellen 
aber, wie wir gesehen haben, individualisirte , mit Faden- 
structur begabte Theile von Verbindungsfäden dar, welche 
den Theilungsvorgang überdauern, um in den nächst fol- 
genden wieder einzugreifen. — Das Fehlen einer individuali- 
sirten Polmasse oder einer irgendwie sichtbar sich machenden 
polaren Action an den in Bildung begriffenen Richtungsspindeln 
von Ascaris megalocephala, bedeutet dort andererseits noch nicht 
ein wirkliches Fehlen sich von den Polen aus geltend machender 
Kräfte. Dass diese structurell nicht immer zur Anschauung 
zu kommen brauchen, lehren uns ja unzählige Beispiele des 
Pflanzenreichs. Es folgt aus den Boveri'schen Beobachtungen 
somit nicht mit Nothwendigkeit, dass die richtenden Pole bei 
der Bildung der Richtungsspindeln von Ascaris megalocephala 
wirklich fehlen und die Kernsubstanz dort selbst die Fähigkeit 
besitze, eine dicentrische Anordnung zu gewinnen ^). Die hier 
berührten Gesichtspunkte dürfen auch bei der Beurtheilung 
der Erscheinungen, die sich in den Kernen der Protozoen bei 
der Theilung abspielen, nicht aus den Augen verloren werden, 
so vollkommen die Abgrenzung dieser Kerne gegen den übrigen 
Zellleib dort erscheinen mag. An den von R. Hertwig 
so eingehend geschilderten Kernen von Actinosphaerium Eich- 
homi finden wir denn auch thatsächlich, dass sich zu Beginn 
der Theilung polare Ansammlungen in Gestalt von homo- 
genen Plasmakegeln bilden 2). Die Kerne von Actinosphaerium 

1) Zellen-Studien p. 76. 

2) lieber die Kerntheilung bei Actinosphaerium Eichhorni, 
Jenaische Zeitschrift für Naturwiss., Bd. XYII (X) p. 501. 


— 113 — 

Eichhorni bleiben aber während ihres ganzen Theilungsvor- 
gangs scharf gegen das umgebende Cytoplasma und so auch 
gegen die erwähnten beiden Polkegel abgegrenzt. Bei der 
von Schewiakoff^) neuerdings studirten Euglypha alveo- 
lata bilden sich sogar deutliche Polarkörperchen an den in 
Theilung befindlichen Kernen und eine schwache Strahlung 
geht von denselben in das umgebende Cytoplasma aus. Der 
Kern bleil)t aber nichts desto weniger während des ganzen 
Theilungsvorgangs durch eine Wandung gegen die Umgebung 
abgeschlossen. — Bei Pflanzen scheinen die während der 
Kerntheilung polar wirksamen Massen bei jedem Theilungs- 
schritt neu aufzutreten und sind dieselben, wie wir gesehen 
haben, auch in ausgeprägtesten Fällen nicht deutlich gegen das 
umgebende Cytoplasma abgesetzt. — Bei Leucojum aestivum 
zeigen sich die Kerne des Wandbelegs der Embryosäcke zu- 
nächst von Cytoplasma gleichmässig umgeben, dann bilden 
sich die Theilungspole , normaler Weise zwei, an zwei an- 
nähernd opponirten Stellen der Zellkern - Oberfläche aus, 
ohne dass es möglich wäre, den Ursprung dieser Pole auf 
die Theilung einer einzigen, zuvor etwa schon vorhandenen 
„Attractionsmasse" zurückzuführen. Es macht vielmehr den 
Eindruck, als sammle sich das zuvor um den Zellkern gleich- 
mässig vertheilte Cytoplasma an den Stellen an, die sich zu 
den Polen ausbilden sollen. Der Umstand, dass mehr als 
zwei Pole entstehen können, spricht wohl auch gegen das 
Vorbestehen einer individualisirten „Attractionsmasse". Gegen 
eine solche lassen sich auch noch Beobachtungen an anderen 
Pflanzen anführen, so beispielsweise diejenigen, welche ich im 
jungen Endosperm von AUium odorum anzustellen Gelegenheit 


1) TJeber die karyokinetische Kerntheilung bei der Eu- 
glypha alveolata, Morph. Jahrb., Bd. XIII, 1887, p. 193. 

strasburger, Histologisclie Beiträge. 8 


- 114 — 

hatte. Es ist nämlich bei Allium odorum relativ leicht, 
„Kernspiiideln" anzutreffen, die nur eine Kernplatte führen, 
deren Fasern aber in eine grössere Anzahl gesonderter Kegel 
auslaufen. Unsere Figur 34, Taf. III, führt einen extremen 
Fall solcher Art vor. Die Kernplatte in einer solchen Kern- 
spindel hat eine bedeutende Flächenausdehnung und besteht 
aus einer relativ sehr grossen Anzahl von Segmenten. Man 
kann mit grosser Wahrscheinlichkeit annehmen, dass diese 
Kernplatte das Product eines Zellkernes ist, der aus einer 
Verschmelzung mehrerer Zellkerne hervorgegangen ist. Die 
grosse Ausdehnung der Kernplatte erschwert das Zusammen- 
treffen aller Fasern der Kernspindel in je einem Pole, und so 
sieht mau denn diese Fasern jederseits nach mehreren At- 
tractionscentren convergiren. Es hat also den gegebenen 
Verhältnissen gemäss eine Vertheilung der polaren Substanz 
auf mehrere Pole hin stattgefunden, deren Zahl aber an den 
beiden Seiten der Kernplatte nicht übereinzustimmen braucht 
(Fig. 34). Bei weniger ausgedehnten Kernplatten, in w^elchen 
aber immerhin die Zahl der Segmente so gross ist, dass sie 
auf Kern Verschmelzungen hinweisen, kann andererseits nur 
ein Pol auf jeder Seite sich entwickelt haben, und dieser 
Umstand somit zeigen, dass Kernverschmelzungen nicht noth- 
wendiger Weise eine Vermehrung der Spindelpole nach sich 
ziehen. An meinen Präparaten des Wandbelegs aus den 
Embryosäcken von Leucojum aestivum versuchte ich es, das 
Verhalten der Spindelpole während der Anaphasen auch weiter 
zu verfolgen, um auch auf diesem Wege über das Schicksal 
der Polsubstanz mich aufzuklären. Nach vollendetem Aus- 
einanderweichen der secundären Segmente, sitzen die polaren 
Enden der Kernspindel kegelförmig den Diastern auf (Taf. III, 
Fig. 48). Rasch flachen sich, während die Segmente ihre 
äquatorialen Enden einkrümmen, die Polkegel ab und ver- 


— 115 — 

Heren gleichzeitig ihre streifige Structur (Fig. 49). Sie er- 
scheinen alsbald nur noch als etwas (lichtere Plasmaan- 
sammlungen, deren Contouren sich in der Umgebung ver- 
lieren (Fig. 50). Während dieser Stadien wird hier auch, 
mehr oder weniger deutlich, eine radiale Streifung im an- 
grenzenden Cytoplasma sichtbar (Fig. 49, 50). Nach Anlage 
der Kernwandung und vollzogener Trennung von den Ver- 
l)indungsfäden, erscheinen die Tochterkeme annähernd gleich- 
massig von Cytoplasma umgeben (Taf. III, Fig. 51 und 52). 
Es ist somit von einer dauernden Erhaltung oder gar 
Theilung der polaren Substanz, wie sie vonE. Van Beneden 
für Ascaris nachgewiesen wurde, hier nichts zu sehen. 

Nach Analogie mit dem Thierreich war anzunehmen, 
dass die active polare Substanz auch im Pflanzenreich durch 
nur sehr geringe Plasmamengen vertreten sei. Auf eine 
solche Annahme wies ja auch im Pflanzenreiche das Domi- 
niren der spitzen Kernspindeln, mit nach einem Punkte con- 
vergirenden Fasern, hin. Ebenso Hess sich für dieselbe 
der Umstand anführen, dass vielfach die Pole der im Zell- 
lumen suspendirten Kernspindeln in einen sehr dünnen Cyto- 
plasmafaden auslaufen. Das zeigten beispielsweise einige Pole 
der schon citirten, mehrpoligen auf Taf. III, Fig. 34 dar- 
gestellten Spindel aus dem Endosperm von Allium odorum. 
Ganz auff"allend konnte ich diese Erscheinung auch an den 
Kernspindeln im jungen Endosperm von Sambucus nigra be- 
obachten. An den flachpoligen Kernspindelu von Spirogyra 
polytaeniata reichen die Spindelfasern bis an die Peripherie 
der suspendirten Theilungsfigur (Taf. I, Fig. 18 d) und en- 
digen dort in einer nur ganz dünnen, feinkörnigen Cytoplasma- 
schicht. — Der Umstand, dass eben nur sehr geringe Mengen 
activer Polsubstanz zu erwarten waren , veranlasste mich, 

nach einer mir etwas verborgen gebliebeneu Individualisirung 

8* 


— 116 — 

derselben, immer wieder von Neuem in den Pflanzenzellen 
zu suchen, doch blieb mein Suchen ohne Erfolg. Während- 
dem sammelte sich das Material, welches mich schliesslich 
dahin führte, von einem weiteren Suchen abzusehen. 

Im Anschluss an die neuen bei Leucojum aestivum ge- 
sammelten Erfahrungen, lasse ich die Schilderung der Aus- 
bildung der Kernspindel und der Kernplatte in dem proto- 
plasmatischen Wandbelege der Embryosäcke von Fritillaria 
imperialis und in den Pollenmutterzellen von Lilium folgen, 
um zu zeigen, wie sich für gewöhnlich diese Vorgänge in 
pflanzlichen Zellen abspielen. 

Auch in dem protoplasmatischen Wandbelege aus den 
Embryosäcken von Fritillaria imperialis macht sich ein Ein- 
fluss der Pole erst geltend, wenn die quere Anordnung der 
Kernfäden vollzogen ist. Diese Anordnung mit deutlicher 
Beziehung auf das Polfeld geht somit unabhängig von den 
neuen Polen vor sich. Mit der Vollendung dieser Anordnung 
ist das lockere Knäuelstadium abgeschlossen und es beginnt 
die Umlagerung zur Bildung der Kernplatte. Dieser Um- 
lagerung geht die Auflösung der Kernwandung und das Ein- 
dringen des Cytoplasma voraus, als wenn durch diese Vor- 
gänge die Angriffspunkte für die polaren Wirkungen erst 
ermöglicht würden. Diese lassen sich daran erkennen, dass 
die Fäden jetzt bei ihrer Verschiebung Stellung nach zwei 
Polen nehmen. Wir sind auf die Vorgänge bei dieser Ver- 
schiebung zuvor schon eingegangen und brauchen diese Schil- 
derung somit nicht zu wiederholen. Unter Umständen kommt 
es, wie wir gesehen haben, und zwar bei Fritillaria nur äusserst 
selten, bei anderen Objecten häufiger, vor, dass statt der 
fächerförmigen Verschiebung senkrecht zum Polfelde, eine solche 
parallel zu demselben erfolgt. Da liegen eben die neuen 
Pole in der das Polfeld mit der Gegenpolseite verbindenden 


— 117 — 

Linie. Von diesen sich bethätigenden Polen war an allen von 
mir untersuchten Fritillaria-Präparaten nichts zu sehen, doch 
bemerkt W e n t , er habe einmal auch bei Fritillaria die noch 
mit Kernwandung versehenen Kerne in gestreiften Cytoplasma- 
massen liegen sehen ^). Die Kernfäden finden hier während ihrer 
Umlagerungen zur Kernplatte an einander die nöthige Stütze 
und können so dem von den Polen aus sich geltend machen- 
den, richtenden Impuls folgen. Von einer Ausbildung von 
Spindelfasern ist auf diesem Stadium noch nichts zu sehen 
und treten letztere erst auf, wenn die äquatoriale Um- 
lagerung der Kernfäden annähernd vollendet ist. Die defi- 
nitive regelmässige Vertheilung in der Kernplatte wird frei- 
lich erst nach dem Auftreten der Spindelfasern vollzogen. 
Alsdann ziehen sich die Umbiegungsstellen der Schleifen, die 
thcilweise noch die Aequatorialebene durchsetzten, auf die 
entsprechenden Seiten derselben zurück. Augenscheinlich 
finden die Kernfäden jetzt an den Spindelfasern den nöthigen 
Halt, um diese richtenden Bewegungen auszuführen, ^\o die 
ümlagerung parallel zu dem Polfelde sich vollzog, da pflegt, 
nach Auftreten der Spindelfasern, noch eine Anzahl Segmente 
von der einen Seite der Aequatorialebene zur andern hin- 
über zu wandern und so eine annähernde Gleichheit der 
Segmentzahl zu den beiden Seiten der Aequatorialebene 
sich herzustellen. Die ümlagerung senkrecht zum Polfeld 
liefert zunächst schlankere Theüungsfiguren ; da pflegen die 
Spindelpole bei ihrem Sichtbarwerden in dem Bereich der 
früheren Kernhöhle zu gelangen. Den an Leucojum gemachten 
Erfahrungen gemäss, die ja durch die Beobachtung von Went 
auch für Fritillaria unmittelbar gestützt werden, haben wir 
anzunehmen, dass auch bei letzterer Pflanze die Pole sich zu- 


1) Ber. d. Deut. Bot. Gesell. 1887, p. 252. 


— 118 — 

nächst ausserhalb der Kernhöhle befanden, da sie ja zu einer 
Zeit schon angelegt sein mussten, ^Yo der Kern noch seine 
Wandung besass. Die Spindelpole kommen hier zunächst 
zwischen den polwärts gestreckten Schenkeln der Kernfäden zu 
liegen und werden, zugleich mit den Spindelfasern, durch die- 
selben stark verdeckt. Die Ausbildung der Spindelfasern geht 
anscheinend simultan durch die ganze Kernhöhle vor sich, sie 
reichen gleich von Pol zu Pol. Während zur Fertigstellung der 
Kernplatte die Segmente sich nach der Aequatorialebene zu- 
rückziehen, werden die Spindelpole und die polaren Theile 
der Spindelfasern blosgelegt und treten deutlich vor. Mit 
allen den Vorgängen, die vom Beginn der äquatorialen Um-- 
lagerung bis zur Fertigstellung der Kernplatte sich abspielen, 
ist eine Verkürzung und eine entsprechende Breitenzunahme 
der Theilungsfigur verbunden. Die Höhe der Kernspindel 
steht daher dem grössten Durchmesser des ruhenden Kernes 
oft nicht unbedeutend nach. Im Diasterstadium (Tafel II, 
Figur 10) sieht man die Spindelpole als flache, stumpfe 
Kegel den Tochterkemen aufsitzen; im nächsten Entwick- 
lungsstadium wird ihre Substanz undeutlich (Fig. 11). Nach 
der Polscite der Tochterkernanlagen gerichtete Strahlungen 
lassen sich hierauf öfters im angrenzenden Cytoplasma un- 
terscheiden (Fig. 11, 12, 13). 

In den Mutterkernen der Pollenmutterzellen von Lilium- 
Arten, etwa von Lilium bulbiferum, vollzieht sich, wie wir 
das schon erörtert haben, die Ausbildung des lockeren Knäuel- 
stadiums so, dass die Kernfäden schliesslich getrennt von 
einander der Kemwandung anliegen. Diese ganze Umlage- 
rung ist sicher auch hier von polarem Einfluss unabhängig. 
Da eine Längsspaltung der Kernfäden während dieser Um- 
lagerung erfolgt, so lässt sich diese dem Einfluss der Pole eben- 
falls nicht zuschreiben, vielmehr Kräften, die in den Kern- 


— 119 - 

fäden selbst thätig sind. Es folgt die Auflösung der Kern- 
wandung, das Einwandern von Cytoplasma, die Ausbildung 
der Kemspindel. Das alles vollzieht sich hier äusserst rasch. 
Auf Längsschnitten durch entsprechend fixirte Antheren kann 
man immerhin alle erwünschten Zwischenstadien erhalten, 
weil hier innerhalb der Staubfäden die Kerntheilung, ähnlich 
wie im protoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke, in 
einer bestimmten Richtung fortschreitet. Meist sind die an 
einander grenzenden Stadien nur unmerklich verschieden, so 
dass alle Zustände in grosser Auswahl zur Beobachtung ge- 
langen. Während des Eindringens des Cytoplasma in die 
Kernhöhle werden, wie wir schon wissen, die Segmentpaare 
mehr oder weniger zusammengerückt ; sie ordnen sich aber 
äquatorial zur Keniplatte erst nach Auftreten der Spindel- 
fasern an. Der Halt, den die Kernfäden bei Fritillaria an- 
einander fanden, um die Orientirung nach den Polen zu voll- 
ziehen, fällt bei völliger Trennung der Segmente hier 
naturgemäss hinweg, daher auch das ganze Stadium der Um- 
lagerung zur Kern platte fehlt, das wir dort studirt hal)en. 
Erst die auftretenden Spindelfasern ermöglichen eine be- 
stimmte Anordnung. Da die Zahl der Spindelfasern der 
Zahl der Segmentpaare entspricht, die Zahl der letzteren 
aber vor derjenigen der Spindelfasern gegeben ist, so möchte 
man annehmen, durch die Zahl der Segmentpaare werde die- 
jenige der Spindelfasern bedingt. Auch konnte ich feststellen, 
dass von Anfang an nur ein Segmentpaar einer Spindelfaser 
anhaftet und dass die unregelmässige Vertheilung der Seg- 
mentpaare es mit sich bringt, dass auch die Spindelfasern 
bei ihrem Auftreten weniger regelmässige Vertheilung wie 
später zeigen. Es muss somit eine Wechselwirkung zwischen 
Kernfäden und Spindelfasern bestehen, welche die Richtung 
bestimmt, die letztere bei ihrer Anlage einschlagen. Die Bilder 


— 120 — 

solcher Zustände sind meinen älteren Figuren in den „Contro- 
versen", Taf. II, Fig. 67 u. 68 zu entnehmen, wobei nur zu 
bemerken ist, dass die Spindelfasern dort schärfer hätten 
eingetragen werden müssen. An den Spindelfasern entlang 
verschieben sich nun die Segmentpaare, um in die Aequa- 
torialebene zu gelangen und sich dort entsprechend zu orien- 
tiren. Die Spindelpole liegen sofort ziemlich weit ausser- 
halb der ursprünglichen Kernhöhle; die Kemspindel erfährt 
nach ihrer Anlage aber noch eine weitere Streckung. 

Dass die „chromatischen Elemente" den Spindelfasern 
anhängen und an denselben entlang gleiten, nimmt auch 
Flemming an'), und in der That genügt ein Blick auf 
die Figuren 15 bis 20, Taf. XXIV seiner „neuen Beiträge", 
um sich hiervon zu überzeugen. Die Spindel der Spermato- 
cyten von Salamandra „erscheint als vollkommen continuir- 
liches Gebilde, an dem im Aequator keine Unterbrechung, 
nicht einmal irgend eine Differenzirung sich erkennen lässt". 
Das „chromatische Fadenwerk" liegt zunächst „oft fast ganz 
einseitig oder in mehreren Hauptballen der Spindel an, von 
diesen Hauptballen schlingen sich einzelne Fädenzüge an der 
Spindel entlang, scheinbar ohne bestimmte Ordnung. Wenn 
man von solchen Figuren ausgehend die umliegenden mustert, 
so findet man alle Uebergänge zu den regelmässigereu Tonnen- 
formen". „Es macht den Eindruck, als würde durch richtende 
Kräfte, die von der achromatischen Kernspindel oder ihrem 
Innern ausgehen, das chromatische Geschlinge über die 
Spindel gezerrt und gespannt und allmählich ihren Eeifen 
entsprechend gerichtet, so dass ein chromatischer Fadenzug 
an einer achromatischen Faser entlang zu liegen kommt ^). — 


1) Neue Beiträge p. 433. 

2) 1. c. p. 407, 408. 


- 121 ~ 

Für Ascaris megalocephala giebt Boveri*) an, dass bei 
Ausbildung der ersten beiden Radiensysteme im Ei ein Theil 
der Protoplasmafibrillen, aus welchen diese Radien bestehen, 
auf die „Chromatinfäden" von Ei und Spermakern treffen 
und ohne Zweifel sich an denselben festsetzen. „Sind die 
chromatischen Schleifen auf diese Weise mit den beiden 
Polen oder vorerst nur mit einem in Verbindung gebracht, 
so gerathen sie in Bewegung, und man kann nun durch alle 
Stadien verfolgen, wie sie unter allmählicher Verdickung und 
Vermehrung der Protoplasmafibrillen , zwischen die beiden 
Pole hineingezogen werden, bis sie in der Mitte zwischen 
beiden zu einer auf deren Verbindungslinie senkrechten Platte 
zusammengeordnet sind. So entsteht das Bild der Spindel 
mit der chromatischen Aequatorialplatte und den Polsonnen". 

Flemming und Boveri scheinen geneigt zu sein, in 
den herangezogenen Fällen die Kernfäden bei der Ausbildung 
der Kernplatte eine passive Rolle spielen zu lassen, die rich- 
tenden Kräfte in die Spindelfasern zu verlegen. Ich hingegen 
neige dazu, wie aus meinen Schilderungen schon folgt, die 
Kernfäden sich activ, doch unter dem Einfluss der Pole, an 
den Spindelfasern entlang in die ihnen zukommende Lage, 
bewegen zu lassen. Der Umstand, dass die Spindelfasern 
bei ihrer Entstehung auf die Kernfäden treffen, weist anderer- 
seits auf eine bestimmte Wechselwirkung zwischen den Polen 
und den Kernfäden hin. 

Eine fortschreitende Ausbildung der Spindelfasern von 
den Polen gegen die Aequatorialebene war an den Beispielen, 
die wir den höher organisirten Pflanzen entnommen haben, 


1) Ueber die Befruchtung der Eier von Ascaris megalo- 
cephala, Gesellschaft für Morph, u. Physiol. zu München, 1887, 
p. 79. 


— 122 — 

nicht zu constatiren. Die Spindelfasern scheinen dort ihrer 
ganzen Ausdehnung nach, von einem Pol zum andern, an- 
nähernd gleichzeitig in die Erscheinung zu treten. Anderer- 
seits haben wir aber in Spirogyra zuvor schon ein pflanz- 
liches Object kennen gelernt, in welchem der polare, ausser- 
halb der Kernhöhlung gelegene Theil der Spindelfasern früher 
gebildet wird, als der innerhalb der Kernhöhle befindliche, 
äquatoriale. Die Kernspindel von Spirogyra besteht denn 
auch thatsächlich aus zwei Hälften und knüpft sehr nahe an 
die von E. Van Beneden und B o v e r i geschilderten thie- 
rischen Kemspindeln an. Aehnlich wie in den Richtungs- 
und Furchungspindeln von Ascaris durchsetzen auch bei 
Spirogyra nur die wenigsten Spindelfasern die Aequatorial- 
ebene. Ascaris entsprechend schliessen auch bei Spirogyra 
die übrigen Spindelfasern an die Elemente der Kernplatte 
an. Kurzum die Uebereinstimmung ist eine auff'allende und 
bietet einen instructiven Fall der Analogie dar, die sich auf 
entlegenen Gebieten des organischen Reiches geltend machen 
kann. Dass die Vorgänge bei Spirogyra mit denjenigen bei 
höheren Pflanzen sich nicht decken, glauben wir in über- 
zeugender Weise gezeigt zu haben; und ähnlich gestaltet 
sich das Verhältniss von Ascaris zu den karyokinetischen 
Vorgängen bei den höheren Thieren. 

Nach allen diesen Auseinandersetzungen dürfte es kaum 
noch von principieller Bedeutung sein, auf die Einwände ein- 
zugehen, die von mikrochemischer Seite gegen die cytoplas- 
matische Natur der Spindelfasern bei Pflanzen gemacht worden 
sind. Es ist ja klar, dass gegen Thatsachen, die durch 
directe Beobachtung sichergestellt sind, mikrochemische Be- 
denken nicht aufkommen können. Steht es fest, dass die 
Spindelfasern aus dem Cytoplasma hervorgehen , so könnte 
der Nachweis, dass sie anders reagiren, nichts an dieser 


— 123 — 

Thatsache ändern. Die abweichende Reaction würde dann 
eben nur zeigen, dass die Substanz des Cytoplasma bei Bil- 
dung der Spindelfasern eine Veränderung erfahren hat. 
Thatsächlich sind wir ja gezwungen, verschiedene stoffliche 
Veränderungen während der Karyokinese anzunehmen. Im 
Laufe der Prophasen nimmt das Chromatin auf Kosten des 
Linins zu, und umgekehrt sieht man während der Anaphase 
in den Tochterkernen das Linin zunehmen, während das 
Chromatin schwindet. Was an Chromatin in einem ruhenden 
Zellkern nachzuweisen ist, beträgt, trotz weiterer Ernährung, 
oft bei weitem nicht so viel, als dieser Zellkern von seinem 
Mutterkerne übernommen hat. Besonders auffallend tritt diese 
Erscheinung dem Beobachter entgegen, der die Theilung des 
progamen Kerns in den Pollenkörnern verfolgt. Die Producte 
dieser Theilung sind zunächst völlig gleichwerthig und nehmen 
in Jodgrün-Essigsäure eine intensive Färbung an. Während 
aber der generative Zellkern in dem Zustande des Knäuel- 
stadiums verharrt und seine Tinctionsfähigkeit behält, durch- 
schreitet der vegetative Zellkern rasch dieses Stadium und 
tritt in dasjenige des Gerüstwerkes ein. Dabei kann man 
Schritt für Schritt verfolgen, wie das Chromatin abnimmt, 
dass zunächst gar nicht nachweisbares Linin an dessen 
Stelle tritt und schliesslich der vegetative Zellkern seine 
Tinctionsfähigkeit mit Jodgrün fast vollständig einbüsst. — 
Ich habe die Erweiterung der mikrochemischen Untersuchungs- 
methoden des Protoplasma mit Freuden begrüsst und mich 
auch dahin ausgesprochen, dass ich sie für berufen halte, die 
Härtungs- und Färbungs verfahren in vortheilhafter Weise zu 
ergänzen '). Damit wäre aber auch der mikrochemischen 
Untersuchung für Fragen wie die vorliegenden die richtige 


1) Bot. Practicum II. Aufl. p. 586. 


— 124 -^ 

Grenze gesteckt. Gegen morphologische Angaben, die auf 
gut gehärteten und gut gefärbten Präparaten beruhen, müssen 
an gleich sorgfältig ausgeführten Präparaten gewonnene Re- 
sultate in's Feld geführt werden; die Rückstände von Ver- 
dauungsversuchen können da nichts entscheiden. Hierzu sei 
übrigens auch gleich vorausgeschickt, dass diese Rückstände 
im vorliegenden Falle nicht einmal für das sprechen, was 
aus denselben erschlossen worden ist, dass sie vielmehr meine 
Auflassung von dem cytoplasmatischen Ursprung der Spindel- 
fasern nur stützen. — Nachdem E. Zacharias zunächst 
selbst die Spindelfasern für Plastin erklärt hatte 0, freilich 
um sie aus den „Plastintheilen" des ruhenden Zellkerns ab 
zuleiten ^), glaubt er auf Grund neuerer Untersuchungen seine- 
Aufifassung besser begründen zu können 3). Er fand, dass 
die Spindelfasern nach der Verdauung in künstlichem Magen- 
saft kein nachweisbares Plastinresiduum wie das Cytoplasma 
hinterlassen, vielmehr dass sie aus verdaulicher Substanz be- 
stehen. Zacharias erklärt seine früheren, abweichenden 
Resultate aus dem Umstände, dass er den Magensaft auf 
Alcoholmaterial einwirken Hess und nicht auf frische Zellen ; 
im ersteren Falle findet eine vollständige Verdauung der 
Spindelfasern nicht statt. In dem ruhenden Kerne wären 
verdauliche Substanzen, zumal in der Grundmasse und in den 
Nucleolen, vorhanden, welche Material zur Bildung der 
Spindelfasern liefern könnten. In den Pollenmutterzellen von 


1) lieber den Zellkern, Bot. Ztg. 1882, Sp. 662. 

2) Nach Frank Schwarz, die morphol. u. ehem. Zu- 
sammensetzung des Protoplasma p. 79, stimmt das Plastin des 
Cytoplasma ganz und gar nicht mit der Gerüst- oder Grund- 
substanz des Kerns überein. 

3) Beiträge zur Kenntniss des Zellkerns und der Sexual- 
zellen Bot. Ztg. 1887, p. 345. 


— 125 - 

Hemerocallis seien diese Bestandtheile des Kerns jedenfalls der 
Masse nach ausreichend, um aus ihnen die Spindelfasern abzu- 
leiten 1). — Ob die Anwendung frischer Zellen die Entscheidung 
so schwieriger Fragen zulasse, musste mir von vornherein frag- 
lich erscheinen, und war ich daher gleich geneigt, mehr 
Gewicht auf das aus Alcohol - Material gewonnene Resultat 
zu legen. Der Widerspruch zwischen dem frischen und dem 
Alcohol-Material konnte mich auch um so weniger zu Gunsten 
des ersteren stimmen, als Frank Schwarz inzwischen 
ausdrückUch hervorgehoben hatte, dass die Alcoholbehand- 
lung auf die Verdaulichkeit des Zellkerns ohne Einfluss sei ^) 
und dass es auch vollständig gleichgiltig wäre, ob man frisches 
oder mit Alcohol fixirtes Cytoplasma der Verdauung unter- 
werfe^). Freilich sollte es sich nach 'Frank Schwarz 
bei den Zacharias 'sehen Verdauungsversuchen gar nicht 
um Pepsinwirkungen, sondern nur um den Einfluss ver- 
dünnter Salzsäure bei höherer Temperatur handeln-*), was 
ich jedoch nicht bestätigen kann. Ich stellte meine Ver- 
suche, so wie Zacharias, mit schwach salzsaurer Pepsin- 
lösung an, um zu sehen, wie sich frisches Material in der- 
selben verhalte. Ich operirte auch mit denselben Pollen- 
mutterzellen, wie Zacharias, nämlich mit denjenigen von 
Helleborus foetidus. E. Zacharias giebt an^): „Die 
Pollenmutterzellen (mit Kernen im Spindelstadium) wurden 
frisch in Verdauungsflüssigkeit gebracht und nach 24 Stunden 


1) Ebendas. p. 347. 

2) Die morphologische und chemische Zusammensetzung 
des Protoplasma (Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, 
Bd. Y) p. 118. 

3) 1. c. p. 180. 

4) 1. c. p. 121. 

5) Bot. Ztg. 1887, p. 346. 


- 126 — 

darin untersucht. Der Zellplasmarest sah nun stark ge- 
quollen aus, grenzte sich aber deutlich gegen den spindel- 
förmigen Kernraum ab, in welchem ausser den stark glän- 
zenden Elementen der Kernplatte keine geformte Substanz 
zu erkennen war, auch nicht nach Zusatz von Alcohol." Ich 
sah mich veranlasst, die Pollenmutterzellen von Helleborus 
foetidus, deren Mutterkerne im Kernplattenstadium sich be- 
fanden, nicht erst nach vierundzwanzigstündiger Einwirkung 
der Pepsinlösung zu untersuchen, vielmehr ihr Verhalten in 
dieser Lösung von Anfang an zu verfolgen. Da stellte es 
sich denn heraus, dass zu Beginn der Einwirkung die Spin- 
delfasern in den Pollenmutterzellen stellenweise sichtbar sind, 
sehr bald aber ihre Desorganisation beginnt ; sie fliessen zu- 
sammen, Vacuolen treten zwischen ihnen auf, und nach Ab- 
lauf von etwa anderthalb Stunden ist in fast sämmtlichen 
Pollenmutterzellen von den Spindelfasern nichts mehr zu 
erkennen. Das gesammte Cytoplasma ist aldann bereits des- 
organisirt und die gequollenen Elemente der Kernplatte liegen, 
mehr oder weniger stark aus ihrer ursprünglichen Lage ver- 
schoben, in demselben. Nach vierundzwanzig Stunden hat 
man dann in der That ein Bild vor sich, wie es Zacha- 
r i a s beschreibt. Setzt man hingegen dieselben mit Alcohol 
fixirten Pollenmutterzellen der Einwirkung der nämlichen 
Pepsinlösung aus, so sind, selbst bei Anwendung höherer 
Temperatur, auch nach 48 Stunden die Spindelfasern, wenn 
auch in gleichem Maasse wie der übrige Zellkörper reducirt, 
noch da. Ganz entsprechende Resultate erhielt ich mit 
Pollenmutterzellen von Fuchsia hybrida Hort. Frisches ^la- 
terial mit Kernspindeln zeigt in Pepsinlösungen überhaupt 
die Spindelfasern nicht, lässt aber wohl innerhall) eines 
hellen Raumes die Kernplatten-Elemente erkennen. Alcohol- 


— 127 — 

Material verhält sich wie bei Helleborus. Am schönsten 
waren die Resultate, die mir Alcohol- Material der Pollen- 
mutterzellen von Lilium bulbiferum ergab, als ich dasselbe 
in der Pepsinlösung zunächst zwei Tage lang bei Tempera- 
turen von ca. 30 •• C. und dann wochenlang bei Zimmer- 
temperatur stehen Hess. Die Elemente der Kemplatte waren 
alsdann aus den Kernspindeln vollständig herausgelöst, letz- 
tere aber nur so weit verblasst und reducirt, wie das um- 
gebende Cytoplasma. Querschnitte der Antheren so behan- 
delt und in Glycerin aufljewalirt , lieferten ausserordentlich 
schöne Präparate. Sehr instructiv war es auch, solche Sta- 
dien in Vergleich zu ziehen, welche vor der Behandlung die 
Segmentpaare noch innerhalb der geschlossenen Kernhöhle 
an der Kernwanduug vertheilt zeigen. Da Hess sich denn 
von den Segmentpaaren nichts mehr in der Kernhöhle er- 
kennen, nur das Kernkörperchen zeigte sich eventuell in 
Resten erhalten und nur wenige zarte Cytoplasmafäden konn- 
ten ausserdem die Kernhöhle durchsetzen. Die Masse dieser 
Cytoplasmafäden, das war jetzt recht deutlich, stand in gar 
keinem Verhältniss zu der Masse der Fasern der späteren 
Kernspindel. Das Cytoplasma erschien ebenso verblasst wie 
in den zuvor erwähnten Präparaten; die Kernwanduug er- 
halten, doch in gleichem Maasse reducirt. — ControUversuche, 
die ich mit ein- und zweiprocentiger Salzsäure anstellte, er- 
gaben bei gleicher Zeitdauer und Temperatur viel unvoll- 
kommenere Resultate; es gelang mir auf diesem Wege, nur 
theilweise die Kernfäden aus den Pollenmutterzellen von 
Lilium zu entfernen. 

Werth schien es mir, die Pollenmutterzellen auch der Tryp- 
sinverdauung auszusetzen, denn nach Frank Schwarz wird 
der Zellkern im Trypsin nach längerer Einwirkung vollständig 


— 128 ^ 

verdaut und gelöst '), während vom Cytoplasma wie bei der 
Pepsinverdauung ^) ein unverdauter Rest zurückbleibt 3). Ich 
stellte mir dieselbe Kühne 'sehe Trypsinlösung wie Frank 
Schwarz her, indem ich von Dr. Grübler bezogenes, ge- 
trocknetes Pankreas zu diesem Zweck verwandte. Ein Ge- 
wichtstheil getrocknetes Pankreas wurde mit 5 bis 10 Ge- 
wichtstheilen 1 "/oo Salicylsäure 3 bis 4 Stunden bei 40® C. 
stehen gelassen, durch ein Leinenläppchen und nach der Ab- 
kühlung durch Papier filtrirt. Mit frischem Material der 
Pollenmutterzellen war auch bei Trypsineinwirkung nichts zu 
erreichen, die Resultate entsprachen annähernd den in der 
Pepsinlösung. Instructiv wurde hingegen die Behandlung des 
Alcoholmaterials. Zu den Versuchen dienten die Pollenmutter- 
zellen von Helleborus foetidus und von Lilium bulbiferum 
und erzielte ich auch hier mit letzteren die besten Resul- 
tate. Am wirksamsten erwies sich die Trypsinlösung, als ich 
sie mit Soda schwach alkalisch gemacht hatte. Die Präpa- 
rate wurden im Wärmeschrank bei 36 bis 40 " C, zum Theil 
tagelang, gehalten. Durch etwa 48stündige Einwirkung der 
Lösung gelang es, die Elemente der Kernplatte vollständig 
aus den Kemspindeln herauszulösen, während die Spindel- 
fasem vollkommen erhalten und nur in demselben Maasse 
wie das übrige Cytoplasma reducirt erschienen. Die Präpa- 
rate glichen im Wesentlichen den mit Pepsin lange behan- 
delten. In Glycerin aufbewahrt, dem etwas Bismarckbraun 
zugesetzt war, zeigen sie die Spindelfasern und den übrigen 
Cytoplasmakörper nur ganz schwach tingirt und stechen auf- 


1) 1. c. p. 118. 

2) 1. c. p. 121. 

3) 1. c. p. 180. 


— 129 — 

fallend von Präparaten ab, die der verdauenden Flüssigkeit 
nicht ausgesetzt waren und die bei gleicher Tinktion die 
Kernplatte mit intensiver Farbe hervortreten lassen. Aus 
Pollenmutterzellen nächst jüngerer Stadien löst das Trypsin 
die an der Kernwandung vertheilten Segmentpaare rasch 
heraus, so dass nur die leeren Kernhöhlen, eventuell den 
Nucleolus und einige zarte Cytoplasmafäden enthaltend, zurück- 
bleiben. — Versuche mit anderen von Frank Schwarz 
empfohlenen Reagentien, durch welche partielle Lösungen der 
Kernsubstanz zu erzielen sind, ergaben, auf das Alcoholmaterial 
der Pollenmutterzellen von Lilium angewandt, nur wenig 
Ijefriedigende Resultate und wurden daher nicht fortgesetzt. 
Mit schwefelsaurem Kupfer beispielsweise, welches von 
Frank Schwarz besonders empfohlen wird, um das Chro- 
matin allein zu entfernen, die übrige Substanz der Zellkerne 
zu fixiren, erreichte ich vornehmlich nur ein schärferes Hervor- 
treten der Spindelfasern. Zu alledem muss übrigens bemerkt 
werden, dass auch die Einwirkung der schwach sauren Pepsin- 
lösung und der schwach alkalischen Trypsinlösung auf die 
mit Alcohol tixirten Zellkerne verschiedener Pflanzen und 
verschiedener Gewebe derselben Pflanze nicht völlig überein- 
stimmend ausfiel. So widerstanden diesen Flüssigkeiten die 
Zellkerne der Antherenwandung von Lilium weit mehr als 
diejenigen der Pollenmutterzellen. Die Zellkerne im jungen 
Endosperm von Allium odorum wurden umgekehrt in Trypsin- 
lösung weit schwerer verdaut als die der umgebenden Blüthe. 
In den Zellkernen des Endosperms von Allium odorum kam 
es mit der angesäuerten Pepsinlösung gar nicht zur Accen- 
tuirung von Differenzen, alle Theile erfuhren annähernd 
gleiche Reduction, und so auch verhielten sich die Zellkerne 
meiner sowohl mit Alcohol als auch mit 1 *7o Chromsäure 
fixirteu Spirogyren. 

St ras b u lg er . liistulugisclie Beitrage. , q 


— 130 — 

Durch die an den Pollenmutterzellen von Helleborus, 
Fuchsia und Lilium mit den verdauenden Flüssigkeiten er- 
zielten Resultate werden aber meine Angaben über den Ur- 
sprung der Spindelfasern nur gestützt. 


Vin. Die Trennung der seeundären Segmente. 

Ich komme auf diesen Punkt nur zurück, weil eine kleine 
Correctur in meinen früheren Angaben nothwendig ist, auf 
welche ich aber einiges Gewicht legen muss. 

Wo das Auseinanderweichen der Segmentpaare so einfach 
sich vollzieht wie beim ersten Theilungsschritt in den Pollen- 
mutterzellen von Lilium, da macht die Deutung des Vorgangs 
keine Schwierigkeit. Bei Lilium haben die zur Kernplatte 
angeordneten Segmentpaare die Gestalt eines Y, dessen Fuss 
nach der Aequatorialebene, dessen Schenkel nach den Polen 
gerichtet sind. Die Schenkel liegen einer Spindelfaser in ent- 
gegengesetzter Richtung an. Mit beginnendem Auseinander- 
weichen trennen sich die beiden seeundären Segmente auch 
im Fuss des Y, bleiben aber mit ihrem äquatorialen Ende 
aufeinander gestützt und benutzen dasselbe gewissermaassen 
als Charnier, um die Trennungsbewegung auszuführen ^ ). 
Während derselben krümmen sich ihre polaren Enden haken- 
förmig ein und weiterhin werden sie U-förmig. 

In den Zellkernen des Wandbelegs aus dem Embryosacke 
von Fritillaria imperialis und in anderen entsprechenden 
Fällen wird, wie auch in dieser Arbeit wiederholt schon be- 


1) Vergl. die Beschreibung und die Abbildungen in Contro- 
verseii p. 31 und Taf. II, Fig. 72 und 73. 

9* 


- 132 — 

rührt wurde, die Kernplatte gebildet aus einer doppelten 
Lage von primären, zu den beiden Seiten der Aequatorial- 
ebene angeordneten Segmenten. Diese Segmente sind an dem 
einen Ende hakenförmig umgekrümmt. Die inneren richten 
ihr gerades Ende nach den Polen, die randständigen mehr 
oder weniger stark nach aussen. Nachdem die Längsspaltung 
der Segmente erfolgt ist, beginnt das Auseinanderweichen 
ihrer Hälften. Da habe ich mich denn überzeugt, dass auch 
dieses Auseinanderweichen sich im Wesentlichen ebenso wie 
dasjenige der Segmentpaare in den Pollenmutterzellen von 
Lilium vollzieht. Anknüpfungspunkte für dieses Urtheil ge- 
winnt man, wenn man ein wandständiges, stark nach aussen 
geneigtes Segment der Kernplatte der Fritillaria mit einem 
Segmentpaar in der Kernplatte von Lilium vergleicht. Wie 
in dem betreffenden Falle von Lilium die Segmentpaare zu- 
nächst an ihren dem Innern der Kernplatte zugekehrten 
Enden auseinanderweichen, so auch erfolgt bei Fritillaria die 
Trennung in den peripherischen Segmenten zunächst an den 
inneren Enden. Die nach aussen gekehrten Enden der rand- 
ständigen Segmente in der Kernplatte von Fritillaria ent- 
sprechen aber den polwärts gerichteten Enden der inneren 
Segmente. Dem gemäss müssen die durch Längsspaltung der 
inneren Segmente entstandenen Segmentpaare an ihren zu- 
nächst polwärts gerichteten Enden am längsten in Zusammen- 
hang bleiben. Die verschiedene Orientirung der primären 
Segmente in der Keruplatte ist es somit, welche hier, und in 
anderen entsprechenden Fällen, die Complication des Bildes 
veranlasst. Während die randständigen, nach der Aequa- 
torialebene geneigten Segmente ganz ähnlich auseiuander- 
klappen wie die Segmentpaare in der Kernplatte von Lilium, 
müssen die polwärts gerichteten Enden der inneren Segmente 
während der Trennung in die Aequatorialebene gezogen 


— 133 — 

werden. Das nach aussen gerichtete Ende der randständigen 
Segmente, das polwärts gerichtete, entsprechende Ende der 
inneren Segmente, wird aber übereinstimmend zu dem äquator- 
wärts gerichteten Ende der secundären Segmente')- Beim 
Auseinanderklappen der randständigen Segmente erfolgt, wie 
an den sich trennenden Segmentpaaren von Lilium, eine 
hakenförmige Umkrümmung des nunmehr polwärts gerichteten 
p]ndes. Beim Auseinanderweichen der inneren Segmentpaare 
wird das für den nächsten Pol bestimmte secundäre Segment 
aus J-förmig zunächst U-förmig, dann S-förmig und schliess- 
lich f-förmig. Das für den entgegengesetzten Pol bestimmte, 
zunächst ja ebenfalls J-förmige Schwestersegment streckt 
sich mehr oder weniger gerade, um sich dann wieder an 
seinem, dem neuen Pol zugekehrten Ende hakenförmig einzu- 
krümmen. Die beiden Schwestersegmente bleiben bis zuletzt 
mit denjenigen Enden verbunden, welche dem im Mutter- 
segment polwärts gerichteten Ende entsprechen. Diese Enden 
werden an den Tochtersegmenten zu den äquatorialen. Die 
Umkrümmungsstellen der das U-förmige Stadium durch- 
machenden, an ihrer Ursprungsseite verbleibenden secundären 
Segmente bilden zwei zur Aequatorialebene parallele Ebenen, 
die sich ziemlich scharf in den Bildern zeichnen. Der Raum 
zwischen diesen beiden Ebenen erscheint aber in gerader Rich- 
tung von denjenigen secundären Segmenten durchsetzt, welche 
die Aequatorialebene passiren, um sich an den entgegenge- 
setzten Pol zu begeben. Damit dürfte im Wesentlichen eine 
Uebereinstimmung meiner Angaben mit denjenigen von 
Heuser^) und Guignard^) erzielt sein. 


1) Entgegen meinen früheren Angaben , Controversen p. 
13 ff. 

2) 1. c. p. 87. 

3) Nouvelles recherches p. 341. 


— 134 — 

Der kurze, äquatoriale Schenkel der primären Segmente 
wird somit zum polwärts gerichteten der secimdären Seg- 
mente bei der Theilung der Zellkerne aus dem protoplasma- 
tischen Wandbelege der Embryosäcke von Fritillaria. Wie wir 
gesehen haben, lässt sich dieser Vorgang auch ohne Weiteres 
an denjenigen bei Trennung der Segmentpaare während des 
ersten Theilungsschrittes in den Pollenmutterzellen von Li- 
lium anschliessen. Dieses Verhalten dürfte somit ziemliche 
Verbreitung für die Gewebe der höheren Pflanzen beanspru- 
chen. In den Geweben höherer Thiere kommt hingegen wohl 
ein etwas abweichender Vorgang vorwiegend zur Geltung ')• 
Die Segmente haben dort alle die Neigung, sich im Stadium 
der Kernplatte, des Mutterstemes , mehr oder weniger in 
der Aequatorialebene zu lagern und ihre Längshälften weichen 
alsdann an der nach der Mitte der Figur gerichteten Um- 
biegungsstelle zunächst auseinander. Sind, wie häufig, die 
beiden Schenkel der primären Segmente gleich lang, so blei- 
ben die beiden secundären Segmente während ihrer Trennung 
mit beiden Schenkelenden auf einander gestützt. Ist der 
eine Schenkel kürzer, so bleibt der Contact nur an den 
längeren Schenkelenden bestehen. In beiden Fällen werden 
die dem ursprünglichen Schleifenwinkel des primären Seg- 
ments entsprechenden Schleifenwinkel der secundären Seg- 
mente den Spindelpolen zugekehrt. Eine neue Umbiegung 
braucht dort nicht zu erfolgen. Der von Rabl gemachte 
Versuch, eine volle Uebereinstimmung in der Art der Um- 
ordnung der secundären Segmente in Thier- und Pflanzen- 


1) Vergl. Rabl 1. c. p. 269 ff. Die Schemata Taf. XII, 
Fig. 6, 7, 8 u. 9. Flemming, Neue Beiträge, die Schemata 
unter A Taf. XXVI; E. Van Beneden, Nouvelles recherches 
Taf. VI, Fig. 7 bis 9. 


— 135 — 

Zellen herzustellen, lässt sich somit nicht durchführen. Es 
handelt sich aber schlechterdings nur um untergeordnete 
Diflerenzen; als maassgebende Uebereinstimmuug bleibt die 
Längsspaltuug der primären Segmente und Vertheilung der 
Schwestersegmente auf die beiden Pole. Uebereinstimmend 
sieht man auch die secundären Segmente sich mit einer Um- 
biegungsstelle nach den Polen zu bewegen, ganz abgesehen 
davon, welcher Art der Ursprung dieser Umbiegung ist. 

Doch auch innerhalb dieser Grenzen gilt die Ueber- 
einstimmung zunächst nur für die Wirbelthiere auf der einen, 
die höher organisirten Pflanzen auf der anderen Seite. Bei 
den niederen Pflanzen und Thieren können uns andere Er- 
scheinungen bei der Trennung der Segmenthälften entgegen- 
treten. Bei Spirogyra findet keinerlei Umlagerung bei 
dieser Trennung statt. Die Muttersegmente sind bereits so 
in der Kernplatte angeordnet, dass sie ihre Längshälften 
den beiden Polen zukehren, und nun rücken diese als Tochter- 
segmente, ohne weitere Lagenänderung zu erfahren, einfach 
aus einander. Eigen ist die Uebereinstimmung , die sich 
auch in diesem Punkte zwischen Spirogyra und den Rich- 
tungsspindeln der Ascaris ergiebt, eine Uebereinstimmung, 
die durch die sonstigen Analogien des Baues jedenfalls be- 
dingt wird. 

Hervorzuheben ist aber, dass auch in diesen, von den 
höheren Pflanzen und Thieren abweichenden Fällen, die 
Tochtersegmente durch Längsspaltung aus den Mutterseg- 
menten hervorgehen, Uebereinstimmung somit in demjenigen 
Vorgang herrscht, in dem wir den Höhepunkt der mitotischen 
Kerntheilung zu erblicken haben. Wie weit diese Ueberein- 
stimmung abwärts reicht, werden freilich erst weitere Unter- 
suchungen zu zeigen haben. 


IX. Auflösung der Kernkörperchen. 

Im Knäuelstadium der Zellkerne, je nach dem Objecte 
etwas früher oder später, lösen sich die Kenikörperchen auf. 
In den Zellkernen aus dem protoplasmatischen Wandbeleg 
der Embryosäcke und des jungen Endosperms von Fritil- 
laria imperiahs wird der Kernsaft dadurch tingirbar ^). Aehn- 
liches lässt sich in den Zellkernen des Wandbelegs der Em- 
bryosäcke und des Endosperms von Allium odorum, Helle- 
borus foetidus, Dictamnus albus, sowie anderer Pflanzen 
beobachten, während es auch Objecte giebt, an welchen diese 
Färbung des Kernsaftes nicht erfolgen will. So gelingt die- 
selbe auch nur schwer in den Zellkernen aus dem Wand- 
beleg der Embryosäcke von Galanthus nivaUs, Leucojum aesti- 
vum, Hyacinthus orientalis, ungeachtet dieselben auffallend 
grosse Kernkörperchen besitzen. Ich hatte seinerzeit bei 
Galanthus nivalis beobachtet, dass Substanztheile des Nucle- 
olus den Kernfäden anhaften *^). Eine directe Aufnahme der 
Nucleolarsubstanz in die Kernfäden, die um jene Zeit in 
aufeinander folgende Chromatin- und Lininscheiben bereits 
ditferenzirt sind, war ich trotzdem nicht geneigt anzunehmen. 
Als wahrscheinlich stellte ich es aber hin, dass die im Kern- 


1) Controversen p. 8. 

2) Controversen p. 23; Taf. II, Fig. 46, 47. 


— 137 — 

saft gelöste Nucleolussubstanz den Kernfäden als Nahrung 
diene. Dieselbe Annahme machte ich für Fritillaria, bei der 
die Lösung der Nucleulen im Kernsaft nicht in Zweifel ge- 
zogen werden konnte. Eine der meinigen ganz ähnliche 
Ansicht hat alsdann Guignard vertreten*). Er fand 
bei Xothoscordum fragrans, ähnUch wie ich bei Galanthus 
nivaUs, den Kernfäden anhaftende Nucleolen, doch hob er 
ausdrücklich hervor, dass eine directe Incorporation in die 
Kernfäden nicht anzunehmen sei, und dass die Nucleolen in 
den meisten Fällen sich überhaui)t in freier Lage lösen ^). 
Das Wiederauftreten der Nucleolen in den Tochterkernen 
tindet nach Guignard in Contact mit den Fadenwindungen 
statt. Ihre Bildung fällt mit dem Zeitpunkt zusammen, wo 
die beiden chemischen Elemente des Kernfadens, d. h. die 
Chromatin körner und das Hyaloplasma sich scheiden, und so 
könnte man glauben, dass die Nucleolen wenigstens einen Theil 
ihrer Substanz aus den Kernfäden ziehen. Sie sollen sich hier- 
auf im Kernsafte ernähren ^). Somit ist Guignard geneigt, 
die Nucleolen als einen Reservestoff aufzufassen, der sich von 
dem Kerngerüst zeitweilig trennt, um in dasselbe alsdann 
wiederaufgenommen zu werden ■*). — Went hat neuerdings 
dem Verhältnis^ der Nucleolen zu den Kernfäden speciell seine 
Aufmerksamkeit zugewandt ^). Er lässt die Substanz der 
Kenikörperchen direct vom Kernfaden aufgenommen werden. 
Went findet, dass nach Behandlung der Kerne aus dem 
Waudbelege der Embryosäcke von Narcissus Pseudonarcissus 


1) Nouvelles recherches p. 329. 

2) 1. c. p. 346. 

3) 1. c. p. 347. 

4) 1. c. p. 348. 

5) Beobachtungen über Kern- und Zelltheilung, Ber. d. 
Deut. Bot. Geßell. 1887, p. 247. 


— 138 — 

mit Fuchsin- Jodgrtin ^) die Kernfäden vor Aufnahme des 
Nucleolus sich blaugrün, die Xucleolen roth färben. Nach 
Aufnahme des Nucleolus in die Kernfäden soll die Farbe der 
letzteren violett erscheinen und sich so während der Meta- 
phasen, und zum Theil auch der Anaphasen, bis zu dem Zeit- 
punkt erhalten, wo die Nucleolen innerhalb der Tochterkerne 
wieder aufgetreten sind ; dann färben sich' die Kernfäden nur 
noch blaugrün. Nach Aufnahme der mit Fuchsin-Jodgrün 
sich roth färbenden Nucleolen soll auch im protoplasmatischen 
Wandbeleg der Embryosäcke von Hyacinthus orientalis, von 
Tulipa silvestris und von Imanthophyllum miniatum 
die zuvor blaugrüne Farbe der Kernfäden grünlich vio- 
lett werden. — Diese W e n t ' sehen Farbenreactionen 
könnten in der That für eine Aufnahme der Nucleolar- 
substanz in die Kernfäden, oder vielleicht richtiger nur 
für eine Imbibition der Kernfäden mit Nucleolarsubstanz 
sprechen, doch verlangen sie thatsächlich eine andere Deu- 
tung. Nach eingehendem Studium dieser Verhältnisse in 
den Wandbelegen der Embryosäcke von Leucojum aestivum 
bin ich nämlich zu der Ueberzeugiing gelangt, dass es sich 
blos um Färbungsdifferenzen handelt, die durch die verschie- 
dene Tinctionsfähigkeit der Kernfäden in verschiedenen Ent- 
wicklungsstadien veranlasst werden. In den Kernen, die, 
noch von ihrer Wandung umgeben, sich im Knäuelstadium 
befinden, werden die Kernfäden durch die Fuchsin-Jodgi'ün- 
Lösung grauviolett, die Nucleolen intensiv roth gefärbt. Die 
Elemente der Kernplatte sind viel intensiver als im Knäuel- 
stadium tingirt und erscheinen rothviolett. Es ist nun zu 
constatiren, dass diese Farbenänderung mit dem Kürzer- und 


1) Die Zusammensetzung dieser Farblösung vergl. Contro- 
versen p. 26; oder Bot. Practicum IL Aufl. p. 575. 


— 139 — 

Dickerwerden der Kernfäden verbunden und unabhängig von 
der Auflösung der Kernkörperchen ist, welche oft stark ver- 
zögert werden und erst auf diese Farbenänderung folgen 
kann. Nicht selten findet man hier noch einen grossen Theil 
der Nucleolarsubstanz in fester Form innerhalb der Kern- 
spindel, zwischen den zur Kernplatte angeordneten Kernfäden, 
vor. Die Spindelfasern nehmen bei dieser Behandlung, was 
ja auch nicht ohne Interesse ist, dieselbe rothe Färbung 
wie das umgebende Cytoplasma an. Auf Grund meiner 
neueren Erfahrungen erscheint es mir überhaupt unwahr- 
scheinlich, dass die Nucleolarsubstanz, auch nach ihrer Auf- 
lösung im Kernsafte, den Kernfäden als Nahrung dienen sollte. 
In den eben behandelten Zellkernen aus dem Embryosacke 
von Leucojum aestivum ist für alle Fälle die ganze Differen- 
zirung der Kernfäden, ihr Aufbau aus Linin- und Chromatin- 
scheiben vollendet, bevor die Auflösung der Kernkörperchen 
beginnt. Dasselbe gilt für die Zellkerne aus dem protoplas- 
matischen Wandbeleg der Embryosäcke von Fritillaria. In 
dem Maasse, als die Kernfäden derselben dicker und kürzer 
werden , nimmt ihre Tinctionsfähigkeit zu. Diese ist aber 
von dem Umstände, ob die Kernkörperchen bereits gelöst 
sind oder nicht, unabhängig und nur an den bestimmten 
Entwicklungsgrad gebunden. Nicht minder werden die meist 
enormen Kernkörperchen der Zellkerne aus dem protoplas- 
matischen Wandbelege der Embryosäcke von Galanthus ni- 
valis erst nach vollendeter Difl'erenzirung der Kernfäden, im 
Knäuelstadium, aufgelöst. Von einer der Masse des Kern- 
körperchens gleichkommenden Volumenzunahme der Kern- 
fäden kann dort nicht die Rede sein 0- Die relativ sehr 
kleinen Kernplatten im Wandbeleg der Embryosäcke von 


1) Vergl. die Figuren 44 bis 48 Taf. II der Controversen. 


— 140 — 

Helleborus foetidus stehen überhaupt nicht im Verhältniss 
zu dem Volumen der relativ sehr grossen Kernkörperchen. 
Auch besitze ich ein Präparat des Wandlielegs aus dem Em- 
bryosack von Galanthus nivalis, dessen Verhalten mir geeignet 
erscheint, gegen die W e n t 'sehen Farbenreactionen angeführt 
zu werden. Dieses mit Safranin tingirte, in Dammarlack ein- 
gebettete Präparat hat sich nämlich mit der Zeit so weit entfärbt, 
dass es nur noch die Kernkörperchen intensiv purpurroth, die 
Kernfäden dagegen nur schwach rosenroth gefärbt zeigt. 
Ein Unterschied in der Intensität der Färbung der Kern- 
fäden ist aber nicht zu bemerken, sie mögen nun einem 
Stadium vor und nach Auflösung der Kernkörperchen an- 
gehören. In den Mutterkernen der Pollenmutterzellen von 
Lilium schwindet das Kernkörperchen ebenfalls erst mit Auf- 
lösung der Kernwandung, nachdem das Cytoplasma in die 
Kernhöhle eingewandert ist, somit lange nachdem die für 
die Kernplatte bestimmten Segmentpaare ihre Entwicklung 
vollendet haben. 

Nach alledem muss die Annahme, dass die Nucleolen 
an der Ernährung der Kernfäden betheiligt sind, unwahr- 
scheinlich erscheinen. Es fällt der Nucleolarsubstanz viel- 
mehr eine andere Aufgabe zu, mit der wir uns später werden 
zu beschäftigen haben. 


X. Der Keriisaft. 

Auch nach Auflösung der Kernwandung und Einwanderung 
des Cytoplasmas bleibt der Kernsaft innerhalb des Raumes 
der ursprünglichen Kernhöhle erhalten. Dieser Umstand, ver- 
bunden mit der Thatsache, dass dem eindringenden Cyto- 
plasma gröbere Körner fehlen, dass es daher oft feinkörniger 
als die Umgebung erscheint, dass es weiterhin bei Umwand- 
lung in die Spindelfasern noch feinkörniger wird, dass es 
endlich sich in der Kernhöhle doch nur in relativ geringerer 
Masse ansammelt, also weniger dicht als in der Umgebung 
bleibt, bringt es mit sich, dass die ursprüngliche Kernhöhle 
sich auch nach Auflösung der Kernwand heller im Zellkörper 
zeichnet. Diese Erscheinung fällt im frischen Zustande mehr 
als an den mit Alcohol fixirten Objecten auf, ist aber auch 
an letzteren direct oder nach entsprechender Behandlung zu 
constatiren. So lässt sich auch in den Pollenmutterzellen 
von Lilium die Grenze der ursprünglichen Kernhöhle des 
Mutterkems an den mit Alcohol fixirten mit Safranin tin- 
girten Präparaten unterscheiden, ungeachtet die Segmentpaare 
durch das eingedrungene Cytoplasma mehr oder weniger 
zusammengedrängt worden sind. Die früheren Umrisse des 
Kerns zeichneu sich alsdann in einiger Entfernung von den 
Segmentpaaren, genau entsprechend der Stelle, an der sich 


— 142 — 

zuvor die Kernwanduug befand^). Nach Ausbildung der 
Spindelfasern vertheilt sich der Kernsaft zwischen denselben 
und dann ist es die ganze Kernspindel, die heller als die Um- 
gebung erscheint. An Alcoholpräparaten treten diese Verhält- 
nisse besonders hervor, wenn man dieselben der Einwirkung von 
l^/o Goldchloridlösung aussetzt. — Aus allen diesen Angaben 
erklärt sich wohl zur Genüge die von Zacharias betonte 
dauernde Abgrenzung des Zellkerns und des Cytoplasma. 
Die ursprüngliche Kernhöhle bleibt in der That bis zur 
Spindelbildung unterscheidbar, doch nur aus den eben er- 
örterten Gründen, nicht in Folge einer dauernden Trennung 
von Zell- und Kernsubstanz in der Zelle. Die Angabe von 
Zacharias, die Abgrenzung der Kerne gegen das Zell- 
plasma schwinde nicht, wenn dieselben in den Spindelzustand 
übergehen, entspricht somit dem wirklichen Thatbesand, nicht 
aber die weitere Behauptung, es werde dies dadurch bedingt, 
dass kein Zellplasma in das Kerninnere eindringe^). Nicht 
besser begründet, soweit sie auf höhere Thiere und Pflanzen 
erstreckt werden sollen, sind somit auch die P f it z n e r'schen 
Sätze: „dass der Zellkern ein zu jeder Zeit vollständig selb- 
ständiges, innerhalb der Zelle gelegenes, abgeschlossenes Ge- 
Ijilde, die Karyokinese aber der Ausdruck eines innerhalb des 
Zellkerns ablaufenden Vorgangs, bei welchem keine morpho- 
logischen Bestandtheile des Zellleibes activ eingreifen" 2), sei. 
Dieser Ausspruch hat Waldeyer veranlasst, eine üeberein- 
stimmung zwischen der indirecten und der directen Kern- 

1) Yergl, die Figuren 65 u. 66, Taf. II in meinen „Coutro- 
versen". 

2) Bot. Ztg. 1887 p. 336, 348. Bot. Centralblatt 1887, 
Bd. XXXII, p. 59. Bot. Zeitung 1888 p. 35 u. 36. 

3) Zur morphologischen Bedeutung des Zellkerns, Morphol. 
Jahrbuch Bd. XI, 1885, p. 17. 


— 143 - 

theiluug- anzunehmen. „Es giebt", meint Waldeyer, „nur 
eine Art der Kerntheilung und zwar , wenn wir von dem 
Kernkörperchen absehen , nach dem K e m a k'schen Schema, 
wobei der Kern , wie später die Zelle, in einer bestimmten 
Ebene, der Theilungsebene , in zwei meist gleiche Hälften 
durchgeschnürt wird" • ). Diese Uebereinstimmung könnte ja 
in der That nur erwünscht sein, sie lässt sich aber mit den 
Thatsachen nicht in Einklang bringen. — Eine wirklich 
dauernde Abgrenzung der Kernsubstanz gegen den übrigen 
Zellleib ist im Thierreich vornehmlich, wenn nicht aus- 
schliesslich, nur bei Protozoen gegeben, im Pflanzenreiche 
vielleicht aber bei solchen niederen Gewächsen, bei welchen 
Kern- und Zelltheilung sich unabhängig von einander ab- 
spielen. Auf diesen Punkt komme ich aber später zurück. 
Bei pflanzlichen Objecten wird ganz allgemein der ge- 
sammte Kernsaft zwischen die Spindelfasern aufgenommen, 
so dass ich Fälle, wo dies nicht geschieht, hier zunächst 
vernachlässigen konnte. Thatsächlich sind aber auch Fälle 
letzterer Art, wenn auch selten, zu beobachten. So giebt 
Guignard beispielsweise an 2), dass um die primäre Kern- 
spindel im Embryosack von Lilium candidum ein heller Raum 
vorhanden ist, der nur wenig Körnchen führt und dessen 
Umfang dem Umriss des noch von seiner Wandung um- 
gebenen Zellkerns entspricht. Weit extremer sind die Er- 
scheinungen, auf welche ich schon vor längerer Zeit auf- 
merksam machte und die in den Eiern der Coniferen sich 
beobachten lassen. Die vier ersten Kerne, welche als Descen- 
denten des Keimkerns den organischen Scheitel des Eies 


1) Ueber Karyokinese, Deutsche med. Wochenschrift, 1886 
No. 1 ff., Sep.-Abdr. p. 22. 

2) Nouvelles recherches p. 328. 


— 144 — 

einnehmen, zeichnen sich durch ein sehr lockeres Gerüste 
und durch sehr reichlichen Kernsaft aus. Die Kernsi)indel, 
die sich weiterhin in der Kernhöhle l)ildet, nimmt nur einen 
kleinen Theil derselben ein und erscheint demgemäss von 
einem hellen Hof umgeben, dessen äussere Grenze der zu- 
vorigen Lage der Kernwandung entspricht. Die Figuren 156 
und 158 Taf. VI der III. Auflage meines Zellenbuches ') geben 
dieses Verhältniss genau an. Der helle Hof um die Kem- 
spindel l)esteht aus körnchenfreiem, weitmaschigerem, mit 
Kernsaft durchtränktem Cytoplasma. Selbst die beiden 
Tochterkernanlagen sammt Verbindungsfäden kommen noch 
innerhalb des hellen Raumes, somit in dem Bereich der Kern- 
höhle des Mutterkerns zu Hegen. Erst der sich vergrössernde 
Complex der die Zellplatte bildenden Verbindungsfäden und 
die wachsenden Kernhöhlen der Tochterkerne vermögen 
schliesslich den ganzen Kemsaft des Mutterkerns in sich auf- 
zunehmen (1. c. Fig, 160). 

Was im Pflanzenreich relativ nur selten, scheint im 
Thierreich verbreitet zu sein, denn helle Höfe um die Thei- 
lungsfiguren werden dort für die meisten Objecte beschrieben. 
Im Speciellen beschäftigte sich mit diesen hellen Höfen neuer- 
dings Franz Tang P), ein Schüler Flemming 's, in einer 
gegen Pfitzner's Auffassung von der dauernden Abgren- 
zung der Kernsubstanz gerichteten Arbeit. F. Tan gl hält 
es auch für wahrscheinlich , dass der helle Hof durch eine 
Vermischung des Kernsaftes mit der „Interhlarmasse" des 
Cytoplasma veranlasst wird ^). Diese Auflassung dürfte durch 


1) Vergl. dort unten den Text p. 47. 

2) Ueber das Verhältniss zwischen Zellkörper und Kern 
während der mitotischen Theilung, Archiv f. mikr. Anat. 1887, 
Bd. XXX, p. 529. 

3) 1. c. p. 541, 543. 


— 145 — 

die bei Pflanzen zu beobachtenden Vorgänge sich stützen 
lassen. 

Bei Spirogyren scheinen besondere Einrichtungen zu be- 
stehen, um das Vermischen des Kernsaftes mit dem um- 
gebenden Zellsafte zu verhindern. In diesem Sinne möchte 
ich wenigstens die Vorgänge deuten, die bei der Anlage der 
Spindelfasern zu beobachten sind. Bei Spirogyra polytaeniata 
schwillt der Zellkern, während das Kernkörperchen sich löst, 
bedeutend an; schwillt dann in dem Maasse ab, als sich die 
Spindelfasern an seinen beiden Endflächen differenziren. Bei 
Spirogyra nitida dringt gar das Cytoplasma in die abge- 
schlossene Kernhöhle ein, um dort die Spindelfasern zu l)il- 
den. Zwischen letzteren mag aber in beiden Fällen der 
Kernsaft der Kernhöhle festgehalten werden. 

Der Kernsaft nimmt die Sul)stanz der sich lösenden oder 
vielleicht nur verquellenden Kernkörperchen in sich auf und 
wird dadurch öfters tingirbar. Nucleolarsubstanz und Kern- 
saft entmischen sich aber auf späteren Entwicklungsstadien. 
Eigenthümliche Fälle sind mir in den Wandbelegen einiger 
Amaryllideen , so namentlich von Galan thus nivalis , vor- 
gekommen, wo es schien, als wenn der Kernsaft unter Um- 
ständen nicht hätte die gesammte Masse der Nucleolar- 
sul)stanz zurückzuhalten vermocht. Das Cytoplasma mancher 
Präparate, des mit Alcohol fixirten, mit Safranin tingirten 
Materials, zeigte um die Theilungsfiguren zerstreut unregel- 
mässige, ungleich grosse Körnchen von den Reactionen der 
Xucleolen. Diese Körnchen nahmen dort ab, wo die Tochter- 
kerne sich reconstruirten, um zwischen den ruhenden Kernen 
ganz zu verschwinden. 


S t r a s Vi u r g e r , Histologische Beitrüge. 1 ü 


XL Die Verbindungsfäden und die Zellplatte. 

In seinen Studien über „Protoplasmaraechanik" behauptet 
Berthold, dass die Spindelfasern nicht, wenigstens nicht 
alle, von Pol zu Pol gehen. An mit 10 ^/^ Sodaliisung be- 
handeltem Alcoholmaterial von Hyacinthus könne man sich 
auf das bestimmteste davon überzeugen ^). Ich war und bin 
für höhere Pflanzen zu entgegengesetzten Ptesultaten gelangt. 
Zwar kann ich die Angaben von Berthold nicht direct an 
Hyacinthus prüfen, da ich weder weiss, was Bert hold für 
einen Hyacinthus, noch welchen Theil dieser Pflanze er unter- 
sucht hat. Doch sind meine eigenen Untersuchungen in 
diesem Punkte so zahlreich, dass sie wohl eine Verallge- 
meinerung gestatten. Ausser der 10 "/o Sodalösung habe ich 
vornehmlich rauchende Salzsäure angewandt und mit der- 
selben den protoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke 
von Fritillaria imperialis, Hyacinthus orientalis, Narcissus 
Pseudonarcissus,Leucojum aestivum, Helleborus viridis, junges 
Endosperm von Fritillaria imperialis und Allium odorum, 
Pollenmutterzellen von Liliuni bulbiferum, Chlorophytum Stern- 
Ixirgianum und Helleborus foetidus behandelt. Das Resultat 
blieb stets das nämliche. Nur in Präparaten, die wälirend der 
Fixirung gelitten haben, können die Spindelfasern wirklich 


1) 1. c. p. 201 


— 147 — 

unterbrochen sein. Als besonders günstig erwiesen sich auch 
für die vorliegende Beolmchtung diejenigen, früher schon er- 
wähnten Präparate, die mehrere Wochen lang in angesäuerter 
Pepsinlösuug gelegen hatten und aus welchen die Kern- 
segniente vollständig herausgehist worden waren. Dassellje 
Ergebniss, wie das hier vertretene, haben auch die Unter- 
suchungen von W e n t gehabt ^ ). Auch F 1 e ni m i n g giebt 
für die Spermatocyten von Salamandra an, dass deren Spindel 
als vollkommen continuirliches Gebilde sich zeigt, an dem im 
Aequator keine Unterl)rechung , nicht einmal eine Difieren- 
zirung sich erkennen lässt. „Allerdings", fügt Flemming 
hinzu, „ist die Faserung so fein und so dicht, dass es nicht 
möglich ist, eine Einzelfaser ganz sicher von Pol zu Pol zu 
verfolgen", es Hesse sich somit nicht feststellen, dass die 
Fasern auf dieser ganzen Strecke continuell sind, aber auch 
das Gegentheil sei nicht zu ])ehaupten, da sich Unter- 
l)rechungen nicht sehen lassen ^). Noch bestimmter behauptet 
Carnoy^) die Continuität der Spindelfasern in den Kern- 
spindeln der Arthropoden. Diese Fasern seien dort so dick, 
dass man sie leicht von einem Pol zum andern verfolgen 
könne. — In den grösseren Kernspindeln der Pollen- und 
Sporenmutterzellen, aber oft auch in klehieren, wie beispiels- 
weise denjenigen im Endosperm von Sambucus nigra ist es 
nicht einmal nöthig, die Spindelfasern durch besondere Pte- 
agentien deutlicher zu machen, oder die Elemente der Kern- 
platte durch Salzsäure anquellen zu lassen, die Continuität 
der Spindelfasern von Pol zu Pol ist ohnedies zu sehen ; 


1) Berichte der Deut. bot. Gesell. 1887 p. 253. 

2) Neue Beiträge p. 432. 

3) Cytodierese (\os Arthropodes p. 345. 

10* 


— 148 — 

nach Behandlung mit rauchender Salzsäure springt diese Con- 
tinuität sofort in die Augen. 

Anders ist es nach E. Van Benedeu') und Boveri^) 
in den Furchungsspindeln von Ascaris megalocephala und 
nach Boveri auch in den Kichtmigsspindeln von Ascaris 
und in den Hodenzellen des Krebses ^). Da soll die Spindel 
aus zwei Hälften bestehen, die nur durch die Elemente der 
Kernplatte zusammengehalten werden. E. Van Ben e den 
lässt einen Theil der Spindelfasern in der Furchungsspindel 
von Ascaris von Pol zu Pol verlaufen*), und Boveri'^) be- 
merkt, bei Schilderung der Vorgänge, die sich während der 
Anlage der zweiten Richtungsspindel von Ascaris (Typus 
Van B e n e d en) abspielen, dass letztere jedenfalls den an an- 
deren Objecten viel schwieriger zu erbringenden Beweis liefere, 
„dass es Fälle giebt, in denen die Spindelfasern oder ein 
Theil derselben nicht continuirlich von einem Pol zum andern 
reichen, sondern aus zwei Hälften bestehen, die erst durcli 
die Vermittlung der chromatischen Elemente in Zusammen- 
hang gebracht werden." 

Dass durch diese Befunde die für höhere Thiere, vor- 
nehndich Wirbelthiere, gewonnenen Resultate nicht in Frage 
gestellt werden können, das lehrt wohl überzeugend das Ver- 
hältniss von Spirogyra zu den höheren Pflanzen. Denn bei 
Spirogyra ist es ebenfalls sicher festzustellen, dass die Kern- 
spindel aus zwei Hälften besteht und dass nur die wenigsten 
Spindelfasern die Aequatorialebene durchsetzen. Nichts desto 


1) Nouvelles recherches p. 50 &., 60 ff. 

2) 1. c. p, 79. 

3) Vergl. dagegen Carnoy, La Cytodierese chez les Ar- 
thropodes p. 320 u. 345. 

4) 1. c. p. 61. 

5) Zellen-Studien p. 49. 


i 


~ 149 — 

weniger steht die Continuität der sämmtlicheii Spindelfaserii 
von Pol zu Pol für die höheren Pflanzen fest. 

Berthold ^) hält es für wenig wahrscheinlich, dass die 
Spindelfasern eine Bedeutung für die von den Kernfäden 
einzuschlagende Bewegungsrichtung haben sollten. Ihre Zahl 
steht nach Berthold „in gar keiner Beziehung zu der der 
Kernfäden, auch ist den letzteren ihre Bewegungsrichtung 
durch die in der Grundmasse herrschenden bipolaren Symme- 
trieverhältuisse zur Genüge aufgenöthigt". Für die Rechtfer- 
tigung der Annahme, dass die Spindelfasern die Kernfäden an 
ihre Bestimmungsorte leiten, glaube ich bereits hinlängliche 
Stützen aus eigenen und fremden Untersuchungen beigebracht 
zu haben; was die Zahl der Spindelfasern anbetrifft, so ist 
diese in den Pollennmtterzellen der Zahl der Segmentpaare 
thatsächlich gleich. Hiervon kann man sich besonders leicht 
in den Pollenmutterzellen von Lilium überzeugen 2) und kann 
dies auch aus Guignard's und meinen Abbildungen er- 
sehen. Wo die Spindelfasern sehr schwach markirt oder die 
Elemente der Kernplatte sehr zahlreich sind, da ist der 
Nachweis für eine Uebereinstimmung der Zahlen sehr schwer 
oder unmöglich. In dem Wandbelege der Embryosäcke und 
im Endosperm von Fritillaria imperialis gelang es mir immer- 
hin diesen Nachweis mit ziemlicher Bestimmtheit zu führen, 
so dass ich es als wahrscheinlich aussprechen kann, dass bei 
höheren Pflanzen die Uebereinstimmung in der Zahl zwischen 
Kernfäden und Spindelfasem mindestens sehr verbreitet ist. 
Eine grössere Zahl von Spindelfasern als Kernfäden lässt sich 
sehr wohl mit den bekannten Theilungsvorgängen in Ein- 


1) 1. c. p. 202. 

2) Strasburger, Controversen p. 30, Guignard giebt 
dies auch für die Kernspindel im Embryosack von Lilium an, 
Nouvelles recherches p. 325. 


— 150 — 

klaog bringeD, schwieriger wäre es bei diesen Vorgäugeii mit 
einer geringeren Anzahl von Spindelfasern als Kernfäden aus- 
zukommen. Solche Fälle sind aber bis jetzt auch nicht 
beobachtet worden. Eine grössere Zahl von Spindelfasern 
ist für Spirogyra, freilich also bei einem von den höheren 
Pflanzen abweichenden Theilungsmodus, constatirt; auf eine 
grössere Anzahl von Spindelfasern, bei einer mit den höheren 
Pflanzen übereinstimmenden Theilungsart, weisen viele Ab- 
bildungen bei Thieren hin, so beispielsweise auch die Schemata 
für Salamandra in F 1 e m m i n g's letzter Publication ' ). 

Berthold^) giebt an, dass die Spindelfasern in dem 
Maasse schwinden, als die Theilhälften der Kernfäden gegen 
die Pole zu vorrücken, sie sollen auf keinen Fall in Be- 
ziehung zu den eigentlichen „Zellfäden" stehen. Diese letz- 
teren treten nach Bert hold erst lange nachher auf und 
ganz unabhängig vom alten Kern sowohl, wie von den 
beiden Tochterkernen. Diesen Bert hold 'sehen Angaben 
entgegen kann man sicherstellen, dass in den Geweben der 
höheren Pflanzen die secundären Segmente längs der Spindel- 
fasern an ihren Bestimmungsort gelangen. Die Spindelfasern 
verharren in ihrer Lage, wie sich das leicht durch Behand- 
lung entsprechender Präparate mit den schon erwähnten 
Reagentien, am raschesten mit rauchender Salzsäure, nach- 
weisen lässt. Diesen Weg der Beweisführung hat neuerdings 
auch Went eingeschlagen^) und das für Narcissus Pseudo- 
narcissus erhaltene Resultat in einer Abbildung-*) fixirt. 
Dieselbe zeigt die unversehrte Kernspindel, aus welcher die 


1) Neue Beiträge Taf. XXYI. 

2) 1. c. p. 202. 

3) Berichte d Deut. bot. Gesell. 1887 p. 253. 

4) 1. c Taf. XI, Fig. 7. 


— 151 — 

secundären Segmente weggelöst sind. Dieselben hatten an 
zwei Drittel ihres Weges nach den Polen bereits zurückge- 
legt. — Dass auch für thierische Zellen vielfach ein solches 
Entlanggleiten der secundären Segmente an den Spindel- 
fasern angenommen werden muss, das zeigen vor Allem die 
Schilderung und die Abbildungen von Flemming für die 
Spermatocyten von Salamandra ^) und zahlreiche Figuren 
bei Carnoy ^). 

lieber die Ursache der Bewegung der secundären Seg- 
mente längs der Spindelfasern lässt sich noch nichts be- 
stimmtes sagen. Die Annahme, dass dieselbe durch Plasma- 
strömung vermittelt sei, ist mir auf Grund neuer 
Untersuchungen unwahrscheinUch geworden. — Für die 
Pollenmutterzellen von Lilium lässt sich der sichere Nach- 
weis führen, dass nur eine Spindelfaser für jedes Segment- 
paar vorhanden ist. Daraus folgt schon, was auch die 
directe Beobachtung bestätigt, dass je zwei Schwestersegmente 
sich in entgegengesetzter Richtung an derselben Spindelfaser 
zu bewegen haben. Es müssten somit in jeder Spindelfaser 
zwei entgegengesetzt gerichtete Ströme angenommen werden, 
eine Hypothese, für welche hier alle Anknüpfungspunkte fehlen. 
Ja, thatsächlich steht es fest, dass es bis jetzt an keinem 
der im Leben beobachteten Objecte gelang, eine Strömung 
in oder an den Spindelfasern zu sehen. Am eingehendsten 
hat Platner^) die Hypothese einer Strömung in der Kern- 
spindel für die Erklärung des Auseinanderweichens der se- 


1) Neue Beiträge p. 420, Taf. XXIY Fig. 26 bis 29 und 
die schematischen Abbildungen Taf. XXVI. 

2) Vornehmlich in La Cytodi^rese chez les Arthropodes. 

3) Die Karyokinese bei den Lepidopteren, Intern. Monats- 
schrift für Anat. u. Hist., Bd. III, p. 377. 


— 152 — 

cundären Segmente zu verwerthen gesucht. Die Spindelfasern 
bilden nach Platner ein einziges, zusammenhängendes 
Stromsystem, in welchem eine circulirende Strömung herrscht. 
In jeder Spindelfaser lässt er nur einen Strom in cons tanter 
Richtung sich bewegen. Diese Hypothese operirt nun aber 
nicht allein mit unerwiesenen Strömungen, sie verlangt auch 
weiter den Zusammenhang aller Spindelfasern an den Polen, 
was bei pflanzlichen Kernspindeln, wie wir gesehen haben, 
nicht immer zutrifft; endlich müsste dieser Hypothese zu- 
folge für jedes secundäre Segment eine besondere Spindel- 
faser vorhanden sein, was beispielsweise in den Pollenmutter- 
zellen von Lilium sicher nicht der Fall ist. 

Auf Grund meiner Beobachtungen halte ich es für wahr- 
scheinlicher, dass die Kernfäden eigenmächtig die Bewegung 
nach den Spindelpolen ausführen und die Spindelfasern nur 
als Stütze für diese Bewegung benutzen. Greifen wir in 
unseren Erfahrungen zurück, so sehen wir die Kernfäden 
zunächst noch innerhalb der geschlossenen Kernhöhle und 
unabhängig von den Polen die Umlagerung ausführen, welche 
zur Anordnung des lockeren Knäuelstadiums führt. Durch 
diese Umlagerung beweisen sie aber unwiderleglich, dass sie 
zu selbstständigen Bewegungen befähigt sind. Bei diesen 
Bewegungen dient ihnen die Keruwandung als Stütze. Weiter- 
hin führen sie, unter dem Eintiuss der Pole, an einander, viel- 
leicht auch an dem eingedrungenen Cytoplasma sich stützend, 
die Umlagerung nach den Polen zu aus, und schliesslich finden 
sie an den Spindelfasern den nöthigen Halt, um ihre defini- 
tive Anordnung zu vollziehen. Die Längshälften der Seg- 
mente stützen sich während ihrer Trennung an einander mit 
ihren Enden und werden so, jedenfalls auch unter polarem 
Einfluss, aus einander und an den Spindelfasern entlang 
in die richtige Lage gebracht. Die Bewegung nach den Polen 


- 153 - 

könnte endlich auch eine active, wenn auch von den Polen 
aus inducirte Bewegung der Kernfäden längs der Spindelfasern 
sein. In welcher Art man sich die Wirkung der Pole denken 
mag, kommt dabei zunächst nicht in Betracht, es wäre ja 
möglich, dass es sich dabei um einen chemischen Reiz handelt, 
ähnlich demjenigen, der die Plasmodien, Bacterien oder ()s- 
cillaria-Fäden veranlasst, bestimmte Bewegungsrichtungen ein- 
zuschlagen. 

Anders als ich es hier versucht habe, wird von E. V a n 
B e n e d e n ^ ) die Bewegung der secundären Segmente nach 
den Polen der Spindel in den Furchungsspindeln der 
Ascaris-Eier gedeutet. E. Van Beneden lässt die 
Spindelfasern sich contrahiren und die secundären Segmente 
nach den Polen ziehen. Mehrere Spindelfasern sind nach 
E. Van Beneden mit demselben Segment verbunden und 
hieraus soll es sich erklären, dass die secundären Segmente 
in eigenartig gebrochener Form sich den Spindelpolen nähern. 
An den Umbiegungsstellen setzen, nach E. Van Beneden, 
die Spindelfasern au. „Diese Thatsache", schreibt E. Van 
Beneden, „scheint uns in klarer Weise die Contractilität der 
die achromatische Spindel bildenden Fasern zu zeigen". Die 
Verbindungsfäden lässt E. Van Benedeu aus einem achro- 
matischen Stroma entstehen, das die secundären Segmente bei 
ihrer Trennung zurücklassen. Diese Verbindungsfäden sollen 
zwischen den Tochterkernen Meridiane beschreiben, die nicht 
in der Verlängerung der von den Polen ausgehenden Fasern 
liegen ^). In der letzten Publication E. Va n B e n e d e n's finde 
ich über die Verbindungsfäden nur die Angabe, dass während 


1) Nouvelles recherches p. 40 fF. 

2) Recherches sur la maturation de l'oeuf, la f^coodation et 
la division cellulaire 1883 p. 341. 


— 154 — 

des Auseiuanderweichens der secundäreii Segmente der Raum 
zwischen denselben sich mit einer hellen Substanz füllt und 
durch die Verbindungsfäden, welche die chromatischen Elemente 
der beiden Tochtersterne verbinden, scharf abgegrenzt er- 
scheint^). — Auch Boveri fasst das Auseinanderweichen der 
Tochtersegmente in der Richtungssphidel (Typus Van Bene- 
den) des Ascaris-Eies „als das Resultat einer Contraction der 
an das chromatische Element sich ansetzenden Spindelfaser- 
hälften" ^). Während des Auseinanderweichens der Tochter- 
segmente werden zwischen denselben chromatische Verbin- 
dungsfäden ausgesponnen, die weiterhin allmählich schwinden. 
Befinden sich die Tochtersegmente schliesslich an den Spindel- 
polen, so erfüllen die Spindelfasern als Verbindungsfäden 
gleichmässig den ganzen Raum zwischen denselben, ein Ver- 
halten, dessen Ausbildung, wie Boveri schreibt, ihm nicht 
ganz klar geworden ist ^). 

Aehnlich wie in den Ascaris-Eiern liegen die Verhält- 
nisse auch bei Spirogyra polytaeniata. Die Mehrzahl der 
Spindelfasern setzt an die Segmente der Kernplatte an und 
muss beim Auseinanderrücken derselben kürzer werden. Dass 
diese Verkürzung durch Contraction bedingt, und die Ver- 
anlassung des Auseinanderrückens der beiden Kernplatten- 
hälften sein sollte, muss mir für Spirogyra unwahrscheinlich 
erscheinen. Die Bewegung der Segmente bei Spirogyra 
dürfte vielmehr im ersten Augenblicke auch längs der die 
Aequatorialebene durchsetzenden, als Verbindungsfäden zu- 
rückbleibenden Spindelfasern erfolgen, als treibendes Moment 
aber der osmotische Druck hinzukommen, dessen Vorhanden- 

t) Nouvelles recherches p. 73. 

2) Zellen-Studien p. 47. 

3) Ebendas. p. 48. 


i 


— 155 — 

sein ich bei der Beschreibung der Spirogyra wahrscheinlich 
zu machen suchte. In wie weit die für Spirogyra gewonnenen 
Anschauungen sich, bei sonstiger Analogie, für Ascaris wer- 
den verwerthen lassen, bleute dahingestellt, nur sei nochmals 
betont, dass die Vorgänge bei Spirogyra und Ascaris keines- 
falls dazu dienen dürfen, die bei höheren Thieren und Pflanzen 
beobachteten Erscheinungen in Frage zu stellen. Sie lehren 
aber, dass eine weitere Untersuchung der Kemtheilungsvor- 
gänge ausserhalb des Bereichs der höheren Pflanzen und der 
höheren Thiere sehr fruchtbringende Resultate verspricht 
und in der That schliesslich allein eine allgemeine Auffassung 
der karyokinetischen Vorgänge ermöglichen wird. 

Für die Furchungsspindeln der Eier von Coelenteraten, 
Echiuodermen und Mollusken ist eine Verschiebung der se- 
cundären Segmente während ihres Auseinanderweichens längs 
der Spindelfasern und die Erhaltung der letzteren als Ver- 
bindungsfäden angegeben worden. So geschah es im Be- 
sonderen auch von Flemming, der die Furchung der Eier 
bei den Echinodermen einem eingehenden Studium unter- 
warft). 

Ich bemerkte vorhin schon, dass in Präparaten, welche 
bei der Fixirung gelitten haben, die aus den Spindelfasern 
hervorgegangenen Verbindungsfäden sehr wohl im Aequator 
unterbrochen sein können. Gewisse Stadien vor und während 
der Einschaltung der secundären Verbindungsfäden zeigen 
sich aus später zu erörternden Gründen in dieser Beziehung 
besonders empfindlich. Es treten alsdann leicht Vacuolen in 
der Aequatorialgegend auf und veranlassen Continuitätsunter- 
brechungen. Solche Unterbrechungen sind in meinen auf 


1) Beiträge zur Kenntniss der Zelle und ihrer Lebens- 
erscheinungen III. Theil. Archiv f. mikros. Anatomie, Bd. XX, 
p. 25. 


— 156 — 

Taf. III dargestellten, dem protoplasmatischen Wandbeleg des 
Embryosacks von Leucojum aestivum entnommenen Figuren 
48 bis 50 zu sehen. Später, nachdem sich die Verbindungs- 
fäden von den Kernen getrennt, an Dicke zugenommen und 
nach der Aequatorialebene zurückgezogen haben, werden sie 
resistenter, so dass sie in denselben Präparaten gut erhalten 
bleiben (vergl. Fig. 50, Taf. III), in welchen die Verbindungs- 
fäden auf früheren Stadien unterbrochen sind. Stützt man 
nun seine Behauptung auf so veränderte Präparate, so kann 
man in der That leicht meinen, dass die von den Kernen ge- 
trennten Verbindungsfäden ganz unabhängig von den die 
Kerne zuvor verbindenden entstehen. 

Die ganzen Vorgänge, welche auf die Theilung der Kern- 
platte folgen, wollen wir nun an einzelnen Objecten und 
zwar zunächst in der Endospermanlage von Fritillaria imperialis 
verfolgen. Die Abbildungen wurden vornehmlich einem Prä- 
parat entnommen, in welchem die erste, aus dem Wandbeleg 
entstandene Zellschicht zur Beobachtung vorlag. In dieser 
Zellschicht schritt noch der Theilungsvorgang , ähnlich wie 
in ungetheilten Wandbelegen, gleichmässig in einer Richtung 
fort. Das Präparat zeichnet sich durch überaus scharfe 
Safraninfärbung aus und zeigt, nach Auflösung der Kern- 
körperchen, auch den Kernsaft deutlich tingirt. — Während 
die Trennung der Segmentpaare sich vollzieht, nimmt die 
Theihmgsfigur an Breite zu (Taf. III, Fig. 8), als wenn hier- 
durch Raum für das Vorbeigleiten der von beiden Seiten 
her kommenden secundären Segmente in der Aequatorialebene 
geschaffen werden sollte. Während die Umordnung der se- 
cundären Segmente sich vollzieht, treten die polaren Theile 
der Kernspindel viel deutlicher vor. Ks hängt dies mit dem 
Umstände zusammen, dass die tingirbaren, stärker licht- 
brechenden Bestandtheile des Kernsaftes gegen die Pole ge- 


— 157 — 

drängt werden. Die polaren Theile der Spindel sind dem- 
gemäss jetzt wesentlich dunkler wie zuvor gefärbt. Ebenso 
ist der Raum zwischen den Segmenten von tingirbarer Sub- 
stanz erfüllt, während die Aequatorialebene heller sich zu 
zeichnen beginnt. Letztere Entwicklung nimmt zu, sobald 
sich die beiden Tochterkernanlagen vollständig getrennt 
haben (Fig. 10). Alsdann werden auch in der Aequatorial- 
ebene die Spindelfasern gut sichtbar, die zuvor mehr oder 
weniger vollständig durch die secundären Segmente verdeckt 
waren. — Das sich schärfere Markiren der terminalen Spin- 
deltheile während des Auseinanderweichens der jjeiden Kern- 
plattenhälften war auch bereits Guignard *) bei der 'J'hei- 
lung der primären Zellkerne im Embryosack von Lilium 
aufgefallen. Er giebt auch au, dass sich diese Theile alsdann 
mit Hämatoxylin besonders lebhaft färben. Guignard 
möchte das aber dem Umstände zuschreiben, dass ein Theil 
der Substanz der Spindelfasern sich nach den Polen zurück- 
ziehe, ihr äquatorialer Theil aber sehr zart w^erde und an 
Tinctionsfähigkeit verliere. Bei Fritillaria treten zwar, wie 
schon erwähnt, die terminalen Spindeltheile scharf vor und 
werden stärker gefärbt, von einem Dünnerwerden der äqua- 
torialen Theile ist aber nichts zu bemerken. Diese Theile 
erscheinen nur heller, weil die tingirbaren Bestandtheile des 
Kernsaftes aus denselben zurückgezogen w^urden. — Das 
starke Convergiren der polaren Enden der secundären Seg- 
mente bei ihrer Annäherung an die Spindelfasern hat, wie 
schon früher erwähnt wurde, bei Fritillaria ein strahliges 
Auseinanderspreizen der äquatorialen Enden dieser Seg- 
mente zur Folge. Dadurch gewinnt die ganze Theilungsfigur 
an Breite und erhalten die Tochterkernanlagen Sternform 

1) Nouv. rech. p. 335. 


— 158 — 

(Taf. II, Fig. 10). Auch das nächste Stadium (Fig. 11) zeigt 
uns noch den die beiden Tochterkernanlagen trennenden 
äquatorialen Raum, inhaltsarm und farblos. Die Spindelfasern 
sind als primäre Verbind uugsfäden, wie ich diese Verl)indungs- 
fäden zum unterschied von den später hinzukommenden 
nennen möchte, jetzt leicht durch diesen Raum zu verfolgen, 
eine annähernde Zählung derselben lässt sich vornehmen und 
auch vielfach feststellen, dass je ein Verbindungsfaden zwei 
gegenüberliegende Schwestersegmente verbindet, dieselben 
somit auch in entgegengesetzter Richtung geleitet hat. Die 
tingirten Bestandtheile des Kernsaftes werden immer noch 
zwischen den secundären Segmenten festgehalten, die Spindel- 
pole sind auf diesem Entwicklungszustande nicht mehr nach- 
zuweisen. Die secundären Segmente krümmen sich nunmehr 
derart an der Polseite ein, dass ihre Schenkel annähernd 
gleich lang werden, gleichzeitig beginnen diese Schenkel sich 
wellig hin und her zu biegen. Das hat ein Kürzerwerden 
der beiden Anlagen und demgemäss auch deren weitere Ent- 
fernung von einander zur Folge. Gleichzeitig nehmen die 
primären Verbindungsfäden an Dicke zu. Diese ihre Dicken- 
zunahme ist augenscheinlich dadurch veranlasst, dass sie ihre 
polaren Enden einziehen und sich in demselben Maasse ver- 
kürzen (Fig. 12, 13). — Während des Auseinanderweichens 
der secundären Segmente drängt von den Seiten und den 
Polen aus Cytoplasma zwischen dieselben ein. Während der 
Contraction der Tochterkern anlagen bemerkt man zugleich, 
wie die tingirbaren Bestandtheile des Kernsaftes zwischen die 
Verbindungsfäden treten und sich mit dem eingedrungenen 
Cytoplasma zugleich, weiter gegen die helle und noch in- 
haltsarme Aequatorialebene bewegen (Taf. II, Fig. 12, 13, 15). 
Gleichzeitig dilierenzirt sich das vordringende Cytoplasma in 
secundäre Verbindungsfädeii. Der nicht tingiile äquatoriale 


— ir)9 — 

Abschnitt wird aber zusehends schmäler. Inzwischen haben 
die secundären Segmente auch ihre äquatorialen Enden ein- 
gekrümmt (Fig. 14) und es ist von dem umgebenden Cyto- 
plasma aus die Kernwandung um dieselben gebildet worden 
(Fig. 15). Wie früher schon, musste ich auch jetzt constatiren, 
dass die Kernfäden zur Zeit, wo die Kernwand auftritt, dicht 
zusammentreten. Die Enden der Spindelfasern werden, wie eben 
schon gesagt wurde, zuvor zwischen den Segmenten hervorgezo- 
gen, so dass thatsächlich nur diese in die Kernanlage eingehen. 
Sollten nun die Spindelfasern aus Kernsubstanz hervorge- 
gangen sein, so wäre diese ihre vorsorgliche Entfernung aus 
den Kernanlagen zum mindesten eigenthümlich. Ich habe 
schon früher darauf hingewiesen , dass die Spindelfasern bei 
der Kerntheilung dem Cytoplasma zufallen, und diese That- 
sache ist von verschiedenen Seiten, so auch von F 1 e m m i n g , 
anerkannt worden. Flemming meint freilich, daraus dürfe 
nicht der Schluss gezogen werden, die Spindelfasern seien 
auch aus dem Cytoplasma hervorgegangen ; es könnte das 
sehr wohl der Weg sein , auf welchem dem Zellplasma ge- 
formte Bestandtheile und mit diesen zugleich erbliche Prä- 
dispositionen vom Zellkern übertragen würden, damit die ge- 
sammte Zelle der Einflüsse der Vererbung theilhaftig werde ' ). 
Auch Zacharias meint, es sei „in keiner Weise einzusehen, 
in wiefern es wahrscheinlich ist, dass die Verbindungsfäden 
auch aus derjenigen Sul)stanz entstehen, in welcher sie sich 
schliesslich vertheilen ^ ). — Ich gebe gern zu, dass die Al)- 
gal)e der Spindelfasern an das Cytoplasma kein zwingender 
Grund für deren cytoplasmatischen Ursprung ist, meine aljer 
auch jetzt noch, dass sie denselben stützt. Es müsste doch 

1) Neue Beitrüs^e p. 130, 436. 

2) Bot. Zeitung 1888 p. 38. 


— 160 — 

in der That befremden, dass auch die Enden der Spindel- 
fasern aus den Tochterkernanlagen entfernt werden, falls sie 
zur Kernsubstanz gehörten. Auf Grund aller meiner Er- 
falirungen möchte ich auch heute noch annehmen, dass keine 
organisirten Bestandtheile des Zellkerns an das Cytoplasma 
abgegeben werden und dass die organisirten Bestandtheile 
von Cytoplasma und Karyoplasma somit dauernd geschieden 
bleiben. Eigenthümlich ist es, dass Zacharias, der sich 
so sehr bemüht, den Zellkern während der Prophasen im 
Clausur zu halten, sich so leicht entschliesst , einen grossen 
Theil seiner Substanz während der Anaphasen zu opfern. 
Dass auf solchem Wege das Zellplasma der Einflüsse der 
Vererbung theilhaftig werden sollte, lässt sich aber aus dem 
Grunde schon nicht annehmen, als es viele niedere Or- 
ganismen giebt, bei welchen der Zellkern in der That zeit- 
lebens gegen das Cytoplasma abgeschlossen bleibt und sicher 
bei der Theilung keine organisirten Bestandtheile an das- 
selbe abgiebt. — Während ich aber der Ansicht bin, dass 
organisirte Bestandtheile des Zellkerns dem Zellplasma nicht 
zugetheilt werden, nehme ich dies für Substanzen des Kern- 
saftes und der Kernkörperchen an, die aber unorganisirte 
Producte der Kernthätigkeit sind, die, meiner Auffassung nach, 
dauernd, auch von dem ruhenden Zellkern, dem Zellplasma 
zugeführt werden. Kernsaft und Nucleolarsubstanz bleiben 
freilich zunächst auch aus der Kernanlage ausgeschlossen, da 
diese ohne Lumen angelegt wird, sie sammeln sich aber, aller 
Wahrscheinlichkeit nach, alsbald wieder in derselben. Zunächst 
haben aber der Kernsaft und die Nucleolarsubstanz noch eine 
andere Function im Zelltheilungsvorgang zu vollziehen, und 
so sehen wir denn dieselben auch bei Fritillaria zwischen den 
Spindelfasern verbleiben, während die Kernanlagen mit Wan- 
dung abgeschlossen werden. Die tingirbaren Bestandtheile 


— 161 - 

des Kernsaftes nähern sich immer mehr dem Aequator und 
zugleich werden die primären Verbindungsfäden in ihrem 
äquatorialen Theile nicht unmerklich dicker als an ihren den 
Tochterkernen zugekehrten Enden. Es folgt bald ein Augen- 
blick, wo die tingirbaren Bestandtheile des Kernsaftes die 
Aequatorialebene erreichen und der gesammte von den Ver- 
bindungsfäden eingenommene Raum gleichmässig von den- 
selben gefärbt erscheint. In dem gleichen Augenblicke al)er 
wo dies geschehen, in keinem Falle früher, treten in den 
primären, wie den secundären Verbindungsfäden äquatoriale 
Knötchen auf und bilden die Zellplatte. Die Anlage der- 
selben beginnt oft deutlich in den centralen Theilen des 
Fadencomplexes, um sich rasch bis an den Rand desselben 
zu verbreiten (Fig. 16). Es unterliegt nicht dem geringsten 
Zweifel, dass es sich bei der Bildung der Zellplatten-Elemente 
um äquatoriale Anschwellungen der Verbindungsfäden und 
nicht etwa um zwischengelagerte Körnchen handelt. Diese 
Elemente der Zellplatte will ich hier weiter als Dermato- 
somen bezeichnen, eine Benennung, die freilich bereits in 
einem andern Sinne von Wiesner*) gebraucht worden ist. 
Bald nachdem an unserem Objecte die Bildung der Zellplatte 
erfolgt ist, sieht man den Complex der Verbindungsfäden sich 
innerhalb der Aequatorialzone vorwölben, während gleichzeitig 
die tingirbaren Bestandtheile des Kernsaftes von den Tochter- 
kemen hinweg auf den äquatorialen Abschnitt der Verbin- 
dungsfäden sich concentriren (Taf. II, Fig. 17). Dieser Ab- 
schnitt weist bald allein tingirbare Substanz zwischen den 
Verbindungsfäden auf. Die Dicke der primären und secundären 
Verbindungsfäden innerhalb des äquatorialen Abschnitts hat 


1) Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen 
Zellhaut. Sitzber. der Wiener Acad. d. Wies. Bd. XCIII p. 29, 1886. 

Strasburger, Histologische Beiträge. |J 


— 162 — 

sich iiizwischeu ausgeglichen, und die Zellplatte erscheint 
nunmehr sehr gleichmässig entwickelt (Fig. 17). Während 
sich der Complex der Verbindungsfäden seitlich weiter aus- 
breitet, ziehen sich die Verbindungsfäden von den Tochter- 
kernen ganz zurück und erscheinen von diesen durch ein mit 
körnigem Cytoplasma erfüllten Zwischenraum getrennt (Fig. 18). 
Die Zahl der Verbindungsfäden nimmt gleichzeitig zu, doch wer- 
den die neuen nur in der Aequatorialzone hinzugefügt (Fig. 18). 
Eine Vermehrung der vorhandenen Verbindungsfäden durch 
Längstheilung findet nicht statt ; die neuen entstehen selbst- 
ständig am Rande des Complexes und bilden gleich nach 
ihrer Anlage, durch locale Anschwellung, auch neue Ele- 
mente der Zellplatte aus. Nunmehr verschmelzen die cen- 
tralen Dermatosomen der Zellplatte mit einander zu einer 
Membran. Beiderseits der jüngeren Membran bildet sich eine 
protoplasmatische Hautschicht aus; ist dies aber geschehen, 
so geben die Verbindungsfäden dort ihre Structur auf; das 
Plasma aber, das sie bildete, dient am Rande des Complexes 
zur Anlage neuer Verbindungsfäden. Dieses Plasma nimmt 
auch die tingirbare Substanz mit, die sich zwischen den Ver- 
bindungsfäden befand, und die sich denn auch zwischen den 
neu angelegten Verbinduugsfäden wieder einfindet. Die 
Hautschicht zu den beiden Seiten der bereits fertig gestellten 
Membran hängt dann nur noch durch einzelne dickere Plasma- 
stränge ndt der Plasmaschicht an den Tochterkernen zu- 
sammen. Während diese Vorgänge sich zwischen den bei- 
den Tochterkernen abspielen, ist das seitlich an den Com- 
plex der Verbindungsfäden grenzende Cytoplasma bis auf 
eine dünne Schicht verbraucht worden. Diese Schicht 
bleibt auch weiterhin erhalten und bildet einen ganz ähn- 
lichen Verbindungsschlauch wie bei Spirogyra. Dieser Ver- 
bindungsschlauch schliesst hier freilich, zum Unterschied von 


— 163 — 

Spirogyra, die membraiibildeiulcn Elemente in seinem Innern 
ein. Er setzt an die Plasmamassen an, welche die beiden 
Tochterkerne umgeben (Fig. 19), und wird als selbständiges 
Gebilde besonders kenntlich, nachdem fast alles in seinem 
Innern befindliche Cytoplasma sich zur Bildung der Ver- 
bindungsfäden auf die äquatoriale Zone zurückgezogen hat. 
Ein solcher Verbindungsschlauch zeigt nunmehr linsenförmige 
Gestalt (Fig. 21) und stimmt auch in dieser Beziehung mit 
dem Verbindungsschlauch der Spirogyren so sehr überein, 
dass die Annahme nahe gelegt wird, dass er ähnlichen Ur- 
sachen seine Gestaltung verdanke. Es mögen denn auch 
hier gewisse osmotisch wirksame Stoffe des Kernsaftes sein, 
welche, zwischen den Verbindungsfäden festgehalten, zu einer 
tonnenförmigen Anschwellung des Complexes führen, ein Aus- 
einanderweichen der Verbindungsfäden veranlassen und die Ein- 
schaltung neuer Verbindungsfäden erleichtern, die weiterhin eine 
fortdauernde Ausdehnung des Verbindungsschlauches bewirken 
und der fortwachsenden Zellplatte den Weg bahnen. Der Ver- 
bindungsschlauch erhält zugleich die beiden Schwesterkerne 
in ihrer gegenseitigen Lage innerhalb des Zelllumens. Bei 
unserer Fritillaria werden die beiden Schwesterkerne während 
der seitlichen Ausdehnung des Verbindungsschlauches nur 
wenig einander genähert (Fig. 16 bis 22), während dies in 
andern Fällen, wie wir weiter sehen werden, in auffallendem 
Maasse geschehen kann. Ein solcher individualisirter Ver- 
bindungsschlauch, wie der eben geschilderte, kommt aber 
nur in Zellen mit einem Zelllumen, das von der Scheidewand 
durchsetzt werden muss, zur Ausbildung. In solchen Zellen, 
die vom Cytoplasma ganz erfüllt sind, bleibt naturgemäss die 
Ausbildung eines nach aussen abgegrenzten Verbindungs- 
schlauches aus, derselbe zeichnet sich nur mit einer inneren 
Abgrenzung gegen den Verbindungsfäden-Complex. Denn der 

11* 


— 164 — 

individualisirte Verbiudungsschlauch stellt ja überhaupt nur 
das auf eine dünne Schicht reducirte, die Theiluugsfigur um- 
gebende Zellplasma vor. Demgemäss tritt er auch um so 
ausgeprägter in die Erscheinung, je weniger protoplasmati- 
schen Inhalt die Zelle führt. So zeigt er sich sehr scharf 
markirt in der Figur 21 unserer Tafel II, die einer etwas 
älteren Endospermanlage von Fritillaria entnommen ist. — 
Nachdem sich die Verbindungsfäden von den centralen, bereits 
fertig gestellten Membrantheilen zurückgezogen haben, bilden 
die noch in Thätigkeit befindlichen einen randständigen Ring. 
Dieser Ring enthält jetzt allein den tingirbaren Bestandtheil 
des Kernsaftes und tritt daher bei entsprechend gefärbten 
Präparaten scharf hervor. Auf das Zustandekommen eines 
solchen Ringes hat Went vor Kurzem schon hingewiesen^) 
und richtige Abbildungen von demselben entworfen ^). Dieser 
Ring fällt besonders, wie schon Went hervorhebt, in polarer 
Ansicht auf. So ist er in unserer Figur 20, Tafel II zu 
sehen, zu welcher bemerkt werden muss, dass sie bei ver- 
schiedenen Einstellungen entworfen wurden. Sie führt zu- 
nächst den oberen Zellkern des Paares und zwar in der Pol- 
feld-Ansicht vor ; die von diesem Zellkern ausgehenden Cyto- 
plasmafäden sind bei einer mittleren Einstellung desselben 
aufgenommen ; der äquatoriale Ring der Verbindungsfäden ist 
von seinem Ursprung an bis zur Aequatorialebene gezeichnet 
und die Cytoplasmafäden angegeben, die ihn mit dem Wand- 
beleg der Zelle verbinden. — Wo der Verbindungsschlauch 
bis an die Mutterzellwand gelangt ist, setzt die Scheidewand als- 
bald an letztere an, worauf die Verbindungsfäden dort schwinden 


1) Beobachtungen über Kern- und Zelltheilung, Ber. d, 
Deut. bot. Gesell. 1887 p. 254. 

2) 1. c. Taf. XI, Fig. 16 bis 18. 


— 165 — 

(Fig. 21) •). Die anderen Ränder der Zellplatte wachsen 
aber noch fort, bis dass die Miitterzellwand allseitig erreicht 
ist (Fig. 21, 22). Alsdann ist von den Verbindungsfäden 
nichts mehr zu sehen (Fig. 22) und der Verbindungsschlauch 
löst sich in einzelne Stränge auf. 

Bei der freien Kerntheilung im protoplasmatischen Wand- 
beleg der Embryosäcke von Fritillaria imperialis kommt es 
wohl meist bis zur Ausbildung der Zellplatte in den Ver- 
bindungsfäden , nicht aber zur Umwandlung derselben in 
Membran. Ist eine Membran erzeugt worden, so ziehen sich 
die Verbindungsfäden doch nur äusserst selten von derselben 
zurück, und niemals ist ein weiteres Wachsthum an den 
Rändern der Zellplatten zu beobachten. Ein Wandern von 
tingirbarer Substanz nach der Aequatorialebene vor Anlage 
der Zellplatte ist auch hier zu constatiren, und eben so eine 
mehr oder weniger starke Anschwellung des Complexes der 
Verbindungsfäden. Schliesslich werden die Verbindungsfäden, 
die Zellplatte und auch die Membran, wo eine solche erzeugt 
wurde, wieder rückgebildet. 

Ein trotz seiner geringen Grösse relativ sehr günstiges 
Object für die Sicherstellung der Thatsachen, dass die Ele- 
mente der Zellplatte durch Anschwellung der Verbindungs- 
fäden gebildet w^erden, bietet das Endosperm von Sambucus 
nigra (Taf. II, Fig. 38); nur gilt es, entsprechend starke 
Vergrösserungen anzuwenden. Die Verbindungsfäden sind 
hier im Verhältniss dick, scharf gezeichnet und nicht allzu 
dicht aneinander gedrängt, ^vas die Beobachtung erleichtert. 
Auf die Ansammlung tingirbarer Substanz in der Aequatorial- 


1) Die Figuren 21 und 22 sind einer etwas älteren Endo- 
spermanlage entnommen. 


— 166 — 

ebene zwischen den Verbindungsfäden hat hier bereits W e n t 
hingewiesen ^). 

Eine Färbung der zwischen den Verbindungsfäden an 
der Zellplatte angesammelten Substanz mit Safranin, ist 
W e n t auch in den Wandbelegen der Embryosäcke von Leu- 
cojum aestivum, von Dictamnus albus, Viola tricolor und 
Prunus Padus, so auch im Endosperm von Allium odorum 
gelungen. Auch sah er diese tingirbare Substanz sich in 
allen diesen Fällen von den beiden Tochterkernen aus der 
Aequatorialebene nähern '^). Ich selbst konnte die nämlichen 
Beobachtungen ausser bei den genannten Pflanzen auch noch 
im Wandbeleg der Embryosäcke von Helleborus foetidus an- 
stellen. 

Wir haben eben im Endosperm von Fritillaria gesehen, 
dass während des Auseinanderweichens der Tochtersegmente 
in dem zunächst darauf folgenden Stadium der äquatoriale 
Abschnitt der Figur besonders substanzarm erscheint. Diesen 
durch unsere Figuren 12 bis 16 vergegenwärtigten Zuständen 
bei Fritillaria entsprechen aber unsere Figuren 48 bis 50 
aus dem Wandbeleg der Embryosäcke von Leucojum aesti- 
vum, welche die Verbindungsfäden im Aequator durchbrochen 
zeigen. Die relative Substanzarmuth innerhalb des äquato- 
rialen Abschnittes begünstigt eben in diesem Stadium die 
Zerstörung der Structur beim Härten. 

Die für das Endosperm von Fritillaria geschilderten 
Vorgänge, die im Resultat zur Bildung einer Scheidewand 
in den Mutterzellen führen, sind für die mit Lumen ver- 
sehenen Pflanzenzellen als typische anzusehen. Berthold 's 
entgegengesetzten Behauptungen ^) muss ich eben die posi- 

1) Ber. d. Deut. bot. Gesell. 1887 p. 257. 

2) Ebendas. 

3) 1. c. p. 206 ff. 


I 


— 1()7 — 

tiven Resultate meiner Beoljachtmigeii entgegenhalten. Da 
entsprechende Abbildungen in Berthold's Buche fehlen, so 
fällt für mich auch ein volles Älittel der Orieutirung über 
seine Angaben hinweg. — Hingegen wird der Vergleich der 
drei inFlemming's letzter Arbeit für Fritillaria imperialis 
pu])licirten Figuren mit den entsprechenden Entwicklungs- 
zuständen auf meiner Tafel lehren, dass F 1 e m m i n g nicht 
anders als wie ich gesehen hat. Nur Flemming's Be- 
merkung, dass zu der Zahl der aus den Spindelfasern her- 
vorgegangenen Verbindungsfäden neue aus dem Zellplasma 
wahrscheinlich nicht hinzukämen '^) , kann ich nicht bei- 
pflichten. Eine solche Zunahme der Zahl der Verbindungs- 
fäden wäre F 1 e m m i n g auch , falls ihm noch ältere 
Zustände, als wie die dargestellten, vorgelegen hätten, sicher 
aufgefallen. 

Während bei Fritillaria eine Annäherung der Schwester- 
kerne während der Ausbreitung des Verbindungsschlauches 
nur unmerklich erfolgt, werden in der Embryoanlage von 
Hyacinthus orientalis die Schwesterkerne einander nicht un- 
bedeutend genähert (Taf. II, Fig. 24, Taf. III, Fig. 25 bis 
27) 3). Besonders auffällig pflegt aber dieses Verhalten in 
substanzarmen Zellen zu werden, wenn ihr Durchmesser 
ausserdem das Vielfache des Kerndurchmessers beträgt. Einen 
solchen Fall führt meine Figur 29, Taf. II, aus dem Mark 
des Blüthenstiels von Lilium bulbiferum vor. Die Zellkerne 
dieser Zellen sind nur noch von geringen Cytoplasmamassen 
umgeben und auf feinen Fäden im Zelllumen suspendirt. 
In der zur Darstellung gewählten Zelle ist der Theilungs- 


1) Neue Beiträge, Taf. XXV, Fig. 52—64. 

2) 1. c. p. 420. 

3) Yergl. auch Went 1. c. p. 257. 


— 168 ~ 

Vorgang bereits ziemlich weit fortgeschritten, der Verbin- 
dungsschlauch hat sich bedeutend abgeflacht und die 
Schwesterkerne sind hierdurch einander so genähert worden, 
dass sie der jungen Scheidewand anliegen. Das ist die 
Ursache des nicht eben selten zu beobachtenden Contactes 
der Zellkerne mit der zuletzt angelegten Scheidewand ; noth- 
wendig ist aber dieser Contact nicht. Einen noch extremeren 
Fall, als der vorliegende, der aber in Gewebszellen häufig 
genug vorkommt, habe ich in meinem Zellenbuche ^) für die 
Kernanlage von Phaseolus multiflorus beschrieben. Die Kerne 
jener Zellen sind relativ klein und wandstäiidig. 

In den Pollenmutterzellen von Lilium bulbiferum wandert, 
während die secundären Segmente des Mutterkerns ausein- 
anderweichen, das umgebende Cytoplasma ebenfalls zwischen 
diese von den Seiten und den Polen aus ein. Das Ein- 
wandern erfolgt hier rascher wie in dem geschilderten Falle 
von Fritillaria, so dass ein substanzarmer äquatorialer Ab- 
schnitt in der Theilungsfigur gar nicht in die Erscheinung 
tritt. Das einwandernde feinkörnige Cytoplasma verdeckt 
hier daher auch mehr oder w^eniger die als primäre Ver- 
bindungsfäden zurückbleibenden Spindelfasern, die nichts 
desto weniger in guten Präparaten unschwer zu unterschei- 
den sind. So haben denn Guignard'-*) und ich diese pri- 
mären Verbindungsfäden in übereinstimmender Weise abge- 
bildet. Kach Behandlung mit Salzsäure treten dieselben, was 
auch G u i g n a r d hervorhebt ^ ) , besonders deutlich vor. 
Zwischen den primären Verbindungsfäden, deren Zahl ja 


1) III. Aufl., Taf. VIII, Fig. 25 bis 35. Text p. 107. 

2) Nouvelles recherches Taf. 18, Fig. 69. 

3) Controversen Taf. II, Fig. 24. Die Spindelfasern siud 
iu der Lithographie zu blass dargestellt. 

4) 1. c. p. 352, 353, 


— 169 — 

nur zwölf beträgt und die ziemlicli weit auseinander stehen, 
werden aus dem eingedrungenen Cytoplasma secundäre ge- 
bildet, worauf die Elemente der Zellplatte in diesen Verbin- 
dungsfäden entstellen. Die Bildung der Zellplatte schreitet 
deutlich von der Mitte gegen die Ränder hin fort. Die an 
die Tochterkernanlagen anschliessenden Theile der Verbin- 
dungsfäden werden eingezogen, so dass der linsenförmige 
Complex nur noch einen äquatorialen Abschnitt in der Zelle 
einnimmt. Neue Verbindungsfäden treten am Rande dieses 
Complexes hinzu, bis dass der ganze Querschnitt der Zelle 
durchsetzt ist. Die seitliche Ausdehnung des Complexes 
dürfte auch hier durch ähnliche Ursachen wie bei Fritillaria 
veranlasst werden , wenn es hier auch nicht zu einer so 
scharfen Abgrenzung des Complexes gegen das Cytoplasma 
wie in mit Lumen versehenen Zellen kommen kann. Da 
ein invidualisirter Verbindungsschlauch hier demgemäss auch 
nicht die Scliwesterkerne verbindet, so kann er auch nicht 
eine Annäherung derselben an die junge Scheidewand ver- 
anlassen. Diese Annäherung unterbleibt denn hier, so wie 
in anderen diesen entsprechenden Fällen. Die Bildung der 
Membran aus der Zellplatte schreitet, wie die Anlage jener, 
von der Mitte gegen die Peripherie fort. 

Die Zahl der Spindelfasern beträgt bei Lilium, wie wir 
gesehen haben, zwölf, und dem entsprechend ist auch die Zahl 
der primären Verbindungsfäden während des Auseinander- 
weichens der secundären Segmente. Weiterhin wächst die 
Zahl der Verbindungsfäden, wie jedes gute Präparat zeigt, 
wohl auf Hunderte. Daher ist es auffällig, dass Zacharias, 
der doch auch Pollenmutterzellen untersucht hat, bemerken 
kann: „Unbegründet ist jedoch die Angabe Strasburger's, 
dass zu den der Spindel enstammenden Verbindungsfäden, 


— 170 - 

deren neue aus dem Zellplasma hinzugebildet werden 
sollen" •). 

Bemerkt sei zum Schlüsse noch, dass die secundären 
Verbindungsfäden sich allen angewandten Reagentien gegen- 
über ebenso wie die primären, respective wie die Spindel- 
fasern verhielten. Angestellt wurden die Versuche mit 
rauchender Salzsäure, mit verdauenden Flüssigkeiten, mit 
schwefelsaurem Kupfer, angesäuertem Blutlaugensalz mit 
Kochsalz und Soda, mit Kahlauge, Chlorzinkjodlösung und 
Eau de Javelle, endlich auch mit den verschiedensten Farb- 
stoffen. Bei Eau de Javelle-Behandlung werden die Ver- 
bindungsfäden, so auch die Spindelfasern , zugleich mit dem 
umgebenden Cytoplasma aufgelöst und zeigen, falls sie zuvor 
mit Methylenblau tingirt worden sind, bei der Lösung auch 
die gleiche Verfärbung ins Röthliche wie das Cytoplasma. 
— In der Endosperm anläge von Ornithogalum virens, vor- 
nehmlich aber von Allium odorum, wo ich die tingirbaren 
Bestandtheile des Kernsaftes oft in besonders dichten Massen 
an der Zellplatte angesammelt fand, sah ich dieselben dann, 
ähnlich wie die Kernkörperchen, der Eau de Javelle länger 
widerstehen. Bei Allium odorum konnte es sogar vor An- 
lage der Zellplatte vorkommen, dass solche Bestandtheile in 
einiger Entfernung von der Aequatorialebene erhalten blieben. 
Dann stellten sie eben besonders dichte Ansammlungen der 
sich gegen den Aequator bewegenden tingirbaren Substanz vor. 


1) Bot. Ztg. 1888, p. 38. 


XII. Entstellung der Membran. 

^Vir haben im vorigen Abschnitt schon constatirt, dass 
die iMenil)ran aus äquatorialen Verdickungen der Verbindungs- 
fäden hervorgeht und dass tingirbare Bestandtheile des Kern- 
saftes l)ei der Merabranbildung eine KoUe spielen. Wir wollen 
diese Vorgänge jetzt eingehender in's Auge fassen. Im 
Augenblick ihres Auftretens erscheinen die Dermatosomen 
als schwache Verdickung der Verbindungsfäden. Lässt man 
bestimmte Keagentien respective Farbstoffe auf solche Stadien 
einwirken, so stellt man fest, dass sich diese Verdickungen 
nicht anders als die Verbindungsfäden selbst verhalten. 
Allmählich nimmt die Grösse der Anschwellungen an den 
Fäden zu und es wächst ihr Lichtbrechungsvermögen. Dabei 
verändert sich zugleich ihr chemisches Verhalten, so werden 
sie im Besonderen resistenter gegen Eau de Javelle. Ge- 
wöhnlich erreicht die Anschwellung der Verbindungsfäden 
auch bei maximaler Entwicklung nur ein geringes Maass, 
worauf die Verschmelzung der Anschwellungen zu einer zu- 
sammenhängenden Scheidewand erfolgt. Es kann aber auch 
in Fällen, wo der Abstand der Verbindungsfäden relativ gross 
ist, ein nicht unl)edeutendes Auswachsen der Dermatosomen 
stattfinden. Sie nehmen alsdann seitlich so weit zu, bis dass 
sie auf einander stossen. So habe ich es unter anderm in 
dem protoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke von 


— 172 — 

Iris sibirica gefunden. Unter Umständen kann auch bei 
dichter Anordnung der Verbindungsfäden ein bedeutendes An- 
wachsen der Dermatosomen erfolgen, so beispielsweise häufig 
in der Endospermanlage von Allium odorum. Alsdann ent- 
steht aus der Verschmelzung solcher Dermatosomen zunächst 
eine relativ dicke, stark lichtbrechende Platte, die sich in 
Membran verwandelt. Die Beobachtung bei entsprechend 
starker Vergrösserung, mit Anwendung der besten Objective, 
lehrt, dass es nicht etwa Anlagerung von Substanz an die 
Verbindungsfäden sei, welche deren Verdickung bedingt, son- 
dern dass es sich wirklich um eine locale Anschwellung der 
ganzen Masse der Verbindungsfäden handelt. Diese An- 
schwellungen stossen auf einander, um zu verschmelzen. 
Letzterer Vorgang läuft, den an lebenden Objecten gemachten 
Erfahrungen nach, sehr rasch ab. — Allen diesen Angaben, die 
mir jegliche Möglichkeit der Täuschung auszuschliessen 
scheinen, hält Zacharias die an lebenden Zellen, vor- 
nehmlich der Wurzelhaare von Charen angestellten Be- 
obachtungen entgegen , denen zu Folge „die Elemente der 
Zellplatte nichts anderes sind als Bestandtheile des den 
Mutterkernrest (meinen Complex der Verbindungsfäden) um- 
gebenden Zellprotoplasmas, aus welchem sie in ersteren ein- 
wandern". „Die Einwanderung direct zu beobachten", ist 
Zacharias „allerdings bisher nicht gelungen"*). 

Ueber die Rolle, welche die tingirbaren Bestandtheile 
des Kernsaftes bei der Membranbildung spielen, wollen wir 
aber versuchen, uns noch weiter zu orientiren. Zunächst 
haben wir constatirt, dass die äquatorialen Verdickungen an 
den Verbindungsfäden erst auftreten, wenn die in Frage ste- 
henden Bestandtheile des Kernsaftes die Aequatorialebene 

1) Ueber Kern- und Zelltheilung. Bot. Ztg. 1888, p. 56. 


- 173 — 

erreichen. Das könnte die Vermuthung erwecken, Substanzen 
des Kernsaftes würden zur Ausbildung dieser Verdickungen 
gebraucht. Dagegen spricht aber der Umstand, dass die 
Verdickungen bei ihrer Anlage so ganz wie die Verbindungs- 
fäden reagiren, somit allem Anschein nach aus der nämlichen 
Substanz bestehen. Es liegt daher wohl näher, anzunehmen, 
dass die betreffenden Substanzen des Kernsaftes die Derma- 
tosomen etwa durchtränken und eine chemische Umwand- 
lung derselben bedingen. Directe Beweise lassen sich frei- 
lich für diese Annahme nicht beibringen. Thatsache ist eben 
nur, dass Dermatosomen und tingirbare Bestandtheile des 
Kernsaftes beisammen sind dort wo Membran entsteht, und 
dass die Dermatosomen als Verdickungen der Verbindungs- 
fäden auftreten. Aus den directen Beobachtungen scheint 
sich auch weiter zu ergeben, dass die Substanz der Verbin- 
dungsfäden wie auch des Kernsaftes bei Bildung der Scheide- 
wand verbraucht wird. Dieses fällt besonders bei den mit 
Lumen versehenen Zellen auf, die einen Verbindungsschlauch 
ausbilden, der den Komplex der Verbindungsfäden einschliesst. 
Auch Weut hat bereits darauf hingewiesen, dass bei an- 
dauerndem Wachsthum der Zellplatte die mit Safranin tin- 
girbare Substanz fortwährend abnimmt ' ). Freilich ist dabei 
zu berücksichtigen, dass diese Substanz sich beim Wachsthum 
der Zellplatte auf eine immer grössere Kreislinie zu ver- 
theilen hat und dass man nicht ermessen kann, wie viel von 
derselben etw^a wieder den Tochterkernen zugeflossen ist. 
Also nur eine annähernde Schätzung giebt den Verbrauch 
von Substanz der Verbindungsfäden und des Kernsaftes bei 
der Membranbildung an. — Wie schon erwähnt wurde, 
schwinden die Elemente der Zellplatte bei ihrer Anlage in 


1) 1. c. p. 256. 


— 174 - 

Eau de Javelle zugleich mit den Verbindungsfäden . In 
dem Maasse, als ihr Lichtbrechungsvermögen wächst, werden 
sie in Eau de Javelle resistenter. Die junge Scheidewand 
bleibt nach Auflösung der Verbindungsfäden erhalten. Die 
directe Beobachtung der Einwirkung von Eau de Javelle auf 
Alcohol - Material bei stärkster Vergrösserung lehrt auf das 
Bestimmteste, dass die Membran aus der Verschmelzung der 
Dermatosomen direct entsteht und nicht etwa erst im Innern 
einer aus solcher Verschmelzung entstandenen Platte. Die 
Eau de Javelle ist neuerdings auch von N o 1 1 ' ) angewandt 
worden, um die Metamorphose nachzuweisen, welche die Cy- 
toplasmalamellen erfahren, die in den Scheiteln von Bryopsis 
und Derbesia der Zellhaut als Verdickungsschichten apponirt 
worden. Dieselben resistiren der Eau de Javelle um so 
besser, je mehr sie den Cellulosecharakter bereits angenom- 
men haben. Es handelt sich eben in beiden Eällen um iden- 
tische Vorgänge. — Den Verdauungsflüssigkeiten widerstehen, 
wie ich an Alcohol - Material der Pollenmutterzellen von Li- 
lium feststellte , die Dermatosomen ebenso wie die Verbin- 
dungsfäden. In rauchender Salzsäure nimmt das Licht- 
brechungsvermögen der Zellplatte an denselben Objecten 
etwas ab, im übrigen verhält sie sich wiederum wie die 
Verbindungsfäden. So lange die Zellplatten - Elemente noch 
nicht verschmolzen sind, bleiben auch bei dieser Behandlung 
naturgemäss die Verbindungsfäden mit denselben verbunden ; 
ist hingegen die Verschmelzung und Umwandlung der Zell- 
plattenelemente in Zellhaut vollzogen, so tritt in den Pollen- 
mutterzellen von Lilium der Zellleib der Schwesterzellen beider- 
seits von der jungen, in Falten sich legenden Membran zurück. 


1) Experimentelle Untersuchungen über das Wachsthum 
der Zellmembran. Abhandl. d. Senkenb. naturf. (jlesell. Bd. XV, 
p. 140. 


- 175 — 

Die Membran widersteht der rauchenden Salzsäure relativ 
lange und man gewinnt mit Hilfe derselben ausserordentlich 
instructive Bilder. Dies ist namentlich dort der Fall, wo 
der centrale Theil der Zellplatte sich in Zellhaut l)ereits ver- 
wandelt hat, während ihr liand, im ganzen Umkreis oder 
eventuell nur noch an einer Seite, die Zellplattennatur be- 
wahrt. Die beiden Schwesterzellen trennen sich alsdann so 
weit von einander nur, als die Umwandlung der Zellplatte in 
Zellhaut reicht, und man sieht mit voller Sicherheit letztere 
an ihrem Rande in die Elemente der Zellplatte übergehen. 
Es kann sich somit nicht etwa um die Ausscheidung von 
Cellulose innerhalb einer sich spaltenden Zellplatte handeln, 
die Zellplatte selbst wird zur Zellhaut. In dem Augenbhck, 
wo dies geschieht, entsteht au den beiden Seiten derselben 
eine zusammenhängende Hautschicht, in der die eine kurze 
Weile noch unterscheidbaren Verljindungsfäden endigen. Bei 
andauernder Einwirkung einer ziemlich concentrirten Lösung 
von schwefelsaurem Kupfer auf das Alcoholmaterial der 
Pollenmutterzellen von Lilium erzielt man ebenso instructive 
Bilder wie mit Salzsäure. Wendet man hingegen statt der 
Salzsäure concentrirte Schwefelsäure oder Chlorziukjodlösuug 
an, so verquillt die junge Membran vollständig und dann hat 
es den Anschein, als wenn die Zellplatte sich in die Haut- 
schichten der beiden auseinandertretenden Schwesterzellen 
fortsetzte. — Nur im Augenblick ihrer Entstehung lässt die 
junge Membran in den Lilium-Pollenmutterzellen bei der 
Salzsäure-Behandlung etwas von einer körnigen Structur er- 
kennen, weiterhin erscheint sie ganz homogen. Dann gelingt 
es auch mit keinem Reagens mehr, Erscheinungen an ihr her- 
vorzurufen, die eine Unterscheidung der Dermatosomen , aus 
den sie hervorging, noch zuliessen. Dieselben haben augen- 
scheinlich bei ihrer Verschmelzung zur Membran ihre Selbst- 


- 176 — 

ständigkeit vollständig eingebüsst. — Mit Chlorzinkjodlösung 
erfolgt eine Blaufärbung der verquellenden jungen Membran 
in den Pollenmutterzellen von Lilium nicht, ebenso wenig der 
quellenden Mutterzellwände. Farbstotfe, welche die Spindel- 
fasern tingiren, färben auch die Elemente der Zellplatte, die 
alsdann auch wohl dunkler tingirt vortritt. In Safranin- 
präparaten, die nach der Flemm Inguschen Methode ge- 
färbt ^ ) in Dammarlack aufbewahrt werden und welche die 
Kernfäden, die Xucleolen sowie auch den zwischen den Ver- 
bindungsfäden angesammelten Kernsaft scharf gefärbt, die Ver- 
bindungsfäden aber ungefärbt zeigen, sind auch die Zellplatten, 
sowie die aus denselben hervorgegangenen Scheidewände, und 
auch alle übrigen Zell wände farblos. 

Die hier über Anlage der Scheidewände bei der Zell- 
theilung mitgetheilten Thatsachen scheinen mir bestimmt zu 
beweisen, dass die Zellwand aus Protoplasma entsteht, wie 
ich das im Anschluss an ältere Angaben von P rings - 
heim 2) und Crüger^), sowie an neuere von de Bary*) 
und besonders von Schmitz^) in meinem Buche über Bau 
und Wachsthum der Zellhäute schon zu zeigen suchte. Auch 
Noll ist in seinen kürzlich publicirten sehr interessanten 
experimentellen Untersuchungen über das Wachsthum der 
Zellmembran zu dem Resultate der Cellulosebildung aus 
Protoplasmalamellen gelangt. Er zieht aber in Betracht, ob 


1) Vergl. bot. Practicum II. Aufl., p. 574. 

2) Untersuchungen über die Bildung der Pflanzenzelle 1854, 
p. 45, 69 u. a. 

3) Westindische Fragmente IV. Zur Entwicklungsgeschichte 
der Zellwand. Bot. Ztg. 1855, p. 605. 

4) Beiträge zur Morph, u. Phys. d. Pilze IV, 1881, p. 63. 

5) Sitzber. der Niederrh. Gesell, f. Natur- und Heilkunde 
zu Bonn, 13. Juli und 6. Bec. 1880. 


— 177 — 

nicht bei der Wandverdickung, die zur Bildung einer neuen 
Celluloselanielle sich anschickende Protoplasmaschicht all- 
mählich mit Kohlehydrat sich so überlade, dass diesem gegen- 
über die Protoplasmareactionen mehr und mehr zurücktreten. 
Die Eiweisskörper würden sich aus der noch weichen Kohle- 
hydratschicht zurückziehen und das Kohlehydrat schliesslich 
allein übrig bleiben '). Andererseits erwägt Noll auch, ob 
die Grundmasse des zähflüssigen Protoplasmas nicht aus Kohle- 
hydraten bestehe, welche innig mit einer Lösung durchdrungen 
ist, die den Stickstoff, den Schwefel, den Phosphor, kurz 
alle jene Elemente enthält, die sich in der groben Gesammt- 
analyse des Protoplasma vorfinden und in demselben 
chemisch gebunden gedacht werden. Die mikrochemisch 
specifischen Protoplasmareactionen könnten von solchen physi- 
kalisch innig gebundenen Stoffen herrühren. Die Bildung 
der Zellwand wäre dann durch ein Auswandern der gelösten 
Eiweissstoffe etc. aus der Grundsubstanz, also durch eine 
Entmischung, zu erklären" ^). Wie andererseits die Bildung 
eines Kohlehydrats durch Spaltung eines Eiweisskörpers etwa 
vorzustellen sei, darauf haben Loew und Bokorny^) und 
neuerdings P a 1 1 a d i n * ) hingewiesen. 

In meinem Zellenbuche bereits habe ich mich eingehend 
mit den Bildungsvorgängen befasst, die sich in den proto- 
plasmatischen Wandbelegen der Embryosäcke bei Theilung 
derselben in zahlreiche Zellen abspielen. Gegen die Bezeichnung 


1) 1. c. p. 141. 

2) 1. c. p. 144. 

3) Die chemische Kraftquelle im lebenden Protoplasma, 
II. Aufl. 1882, p. 29. 

4) Bildung der organischen Säuren in den wachsenden 
Pflanzentheilen, Ber. d. Deut. bot. Gesell. 1887, p. 325. 

Strasburger, Histulogisclie P.eiliiige. 12 


— 178 — 

dieser Vorgänge als „freie Zellbildung" sind von Berthold^) 
und Zimmermann 2) Bedenken geltend gemacht worden. 
Beide wünschen die genannte Bezeichnung auf solche Fälle 
beschränkt zu sehen, in welchen die neugebildeten Tochter- 
zellen von Anfang an nicht im Gewebsverbande mit der 
Mutterzelle stehen. Ich habe gegen diesen Vorschlag nichts 
einzuwenden, nur müsste alsdann ein passender Name für 
diese Vorgänge, bei welchen die Scheidewände in grosser 
Zahl zwischen den Zellkernen und unabhängig von deren 
Theilung auftreten, gefunden werden. Die alte Bezeichnung 
Vielzellbildung, wenn auch nicht schön, lässt sich immerhin 
anwenden. Dass übrigens zwischen den Erscheinungen der 
simultanen Theilung des protoplasmatischen Wandbelegs in 
Embryosäcken und der gewöhnlichen Zweitheilung der Zellen 
kein principieller Unterschied besteht, und dass diese Vor- 
gänge durch Uebergänge verbunden sind, darauf habe ich 
bereits früher hingewiesen ^). Was uns hier auch nur be- 
schäftigen soll, ist die Bildung der Scheidewände bei dieser 
Vielzellbildung. Dieselbe tritt erst ein, w^enn der Embryo- 
sack sein Wachsthum vollendet hat. Zwischen den annähernd 
gleichmässig in dem protoplasmatischen Wandbeleg vertheil- 
ten Zellkernen bilden sich für gewöhnlich Strahlungen aus, 
welche die benachbarten Kerne mit einander verbinden. Diese 
Strahlungen können sehr reducirt sein, oder auch ganz fehlen. 
In gleichen Abständen zwischen den Kernen zeigen sich 
hierauf die Zellplatten, die auch hier aus denselben aneinander 
gereihten Dermatosomen , wie sie bei der Zelltheilung zu 


1) Protoplasmamechanik p. 217. 

2) Die Morphologie und Physiologie der PÜanzenzelle 
161. 

3) Zellbildung und Zelltheilung III. AuÜ. p, 38, 353. 


J 


— 179 — 

beobachten sind, bestehen. Wo Strahlensysteme zwischen den 
Kernen ausgebildet sind, nehmen die Zellplatten die Aequa- 
torialebenen derselljen ein •). Die Fäden der Strahlensysteme 
verhalten sich dann zu den Zellplatten wie sonst primäre 
Verbindungsfäden. Zwischen diesen primären Cytoijlasma- 
fäden, deren seitlicher Abstand meist ziemlich bedeutend ist, 
werden secundäre eingeschaltet und so ermöglicht, dass eine 
dichte Zellplatte entstehen kann. Die Dermatosomen wer- 
den auch hier durch Anschwellung sowohl der primären als 
auch der secundären Cytoplasmafäden erzeugt. Die sccun- 
dären Fäden haben meist nur sehr geringe Länge, ja sie 
können in extremen Fällen auf die Ausdehnung der Dermato- 
somen reducirt sein. Dieser letzte Fall ist besonders in- 
structiv, weil er Verhältnisse liefert, die unmittelbar an die 
Bildung neuer Zellhautlamellen bei Verdickung der Zell- 
wände anschliessen. Denn auch dort entstehen, wie hier nur 
beiläufig bemerkt werde, die Zellhautlamellen aus einfachen 
Schichten aneinander gereihter Körnchen, welche denselben 
Werth und dieselbe Bedeutung wie die hier in Betracht 
kommenden Dermatosomen besitzen. Derartige Vorgänge 
habe ich seinerzeit bei verschiedenen Objecten beschrieben'-^); 
ich werde Gelegenheit nehmen, demnächst auf dieselben zurück- 
zukommen. Wo Strahlensysteme zwischen den Zellkernen 
nicht differenzirt werden, entstehen ohne Betheiligung der- 
selben die Zellplatten in gleichem Abstand zwischen den Zell- 
kernen. Auch dann ist wiederum eine Ausbildung von kür- 
zeren oder längeren Cytoplasmafäden für die Zellplatteu 


1) Yergl. die verschiedenen, den dicotylen Pflanzen ent- 
nommenen Beispiele in Zellbildung und Zelltheilung III. Aufl., 
p. 10 ff., 355 ff., Figuren Taf. I bis lY. 

2) Yergl. vornehmlich p. 102 meines Zellhautbuches. 

12* 


— 180 — 

möglich, und habe ich als Beispiel für den letzten Fall 
Allium odorum seinerzeit beschrieben und abgebildet ^). Bei 
Fritillaria imperialis sind die Fäden meist sehr undeutlich, 
scheinbar auf die Dermatosomen reducirt, und doch kann 
sie dieses Object unter Umständen auch sehr deutlich zeigen. 
So sieht man sie an dem inneren Rande der bereits fertig 
gestellten Scheidewände gleich nach erfolgter Zellbildung im 
Wandbeleg. Die Innenfläche des Wandbelegs hat alsdann 
noch nicht eine Zellhäut aufzuweisen, diese wird erst etwas 
später gebildet, nachdem die Zellen an Tiefe gewonnen haben. 
Um nun das bei dieser Tiefenzunahme sich nothwendig 
machende Wachsthum an der Innenkante der Scheidewände 
zu ermöglichen, bleiben dort die Zellplatten erhalten. In 
der Länge ihrer Fäden und ihrem sonstigen Bau stimmen 
diese Zellplatten, wie jetzt leicht festzustellen ist, mit den- 
jenigen überein, die wir am Rande fortwachsender Scheide- 
wände bei der Zelltheilung eingehend studirt haben. — Die 
Ausbildung von Strahlensystemen zwischen den Zellkernen 
vor Anlage der Zellplatten erleichtert jedenfalls die Zufuhr 
bestimmter Substanzen von den Zellkernen zu den Orten der 
Membranbildung. Diese Substanzen mögen sich zwischen den 
die Strahlen Systeme bildenden Cytoplasmafäden in derselben 
W^eise bewegen, wie sonst zwischen den Verbindungsfäden 
bei der Zelltheilung. Die Uebereinstimmung in der Bedeu- 
tung der Verbindungsfäden und der hier in Betracht kom- 
menden Strahlungen scheint mir durch den Umstand gestützt, 
dass vielfach die in Verbindungsfäden eines letzten Thei- 
lungsschrittes und die in den Strahl ensystemen erzeugten 
Scheidewände zugleich in die Vielzellbildung eingreifen. 
Solche Fälle hatte ich wiederholt Gelegenheit zu beobachten, 

1) Zellbüdung u. Zelltheilung, III. Aufl. Taf. IV, Fig. 109. 


— 181 - 

ein besonders prägnantes Beispiel findet sich in meinem 
Zellenbuche für Caltha palustris beschrieben und abgebildet^). 
Wo Strahlen Systeme bei der Vielzellbildung um die Zell- 
kerne nicht sichtbar werden, da ist auch anzunehmen, dass 
auch ohne Hilfe derselben die Betheiligung der Zellkerne an 
der Merabranbildung möglich ist. — Dass bei der Vielzell- 
bildung im Wandbelege der Embryosäcke auch eine grössere 
Anzahl von Kernen in gemeinsamen Räumen von den auf- 
tretenden Scheidewänden eingeschlossen werden kann, habe 
ich ebenfalls in meinem Zellenbuche schon gezeigt'-^). So 
ist es bei verschiedenen Corydalis-Arten. Die Scheidewand- 
bildung erfolgt aber auch dort in gewohnter Weise und stets 
in gleicher Entfernung von benachbarten Zellkernen. Solche 
vielkernige Zellen werden schliesslich durch Verschmelzung 
ihrer Zellkerne einkernig. 

In Uebereinstimmung mit der freien Ausbildung von 
Verbindungsfäden bei der Vielzellbildung in den protoplas- 
matischen Wandbelegen der Embryosäcke steht die Anlage 
ergänzender Complexe von Verbindungsfäden bei simultaner 
Viertheilung in Pollen- und Sporen mutterzellen. Wie das 
des Näheren von mir wiederholt schon geschildert wurde ^), 
müssen in Pollen- und Sporenmutterzellen, falls die Scheide- 
wandbildung nicht auf den ersten Theilungsschritt folgt, 
die Zellkerne der beiden Paare durch frei anzulegende Com- 
plexe von Verbindungsfäden verbunden werden. Die Kerne 
ordnen sich in solchen Fällen tetraedrisch an und zu den zwei 
dem letzten Theilungsschritt entstammenden Complexen von 
Verbindungsfäden müssen noch vier hinzukommen. Das Zu- 


1) m. Aufl. p. 22, Taf. II, Fig, 31. 

2) p. 23 ff. 356. 

3) Zellbil. u. Zellth. III. Aufl. p. 148 ff., 345. 


— 1^2 - 

sammenwirken der während der Kerntheilung angelegten und 
frei entstandenen Verbindungsfäden - Complexe ist hier somit 
constant gegeben. In den sechs Complexen gehen dann 
gleichzeitig aus den in übereinstimmender Weise angelegten 
Zellplatten die Scheidewände hervor. 

Sehr instructiv für den protoplasmatischen Ursprung der 
Verbindungsfäden sind endlich auch die in den Sporenmut ter- 
zeilen von Anthoceros und den Makrosporenmutterzellen von 
Isoetes zu beobachtenden Vorgänge ^). Alle sechs Complexe 
der Verbindungsfäden, welche bei der simultanen Vier- 
theilung thätig sind, entstehen ohne Betheiligung der 
Kerntheilung. Dieselben Verbindungsfäden, die sonst zwischen 
den auseinanderweichenden Kernanlagen entstehen, werden 
zwischen den sich theilenden Chromatophoren ausgebildet und 
ähnlich wie sonst die zwischen den Schwesterkernen ent- 
standenen ergänzt. Der sich nach vollendeter Viertheilung 
der Chromatophoren theilende Zellkern wird den Chromato- 
phoren zugesellt, ohne die Verbinduugsfäden zu vermehren. 

Bei der Schilderung des Zelltheilungsvorgangs von Spi- 
rogyra habe ich bereits darauf hingewiesen, dass auch dort 
das Cytoplasma sich in Fäden differenzirt, die durch An- 
schwellung in mittlerer Länge die Zellplatten - Elemente 
bilden. Der Protoplasmaring an der Innenkante der fort- 
wachsenden Scheidewand von Spirogyra ist also im Wesent- 
lichen nichts anders als ein Ring von Verbindungsfäden an 
dem Rande einer in Bildung begriffenen Scheidewand der 
höher organisirten Pflanzen. Der Unterschied liegt darin, 
dass dieser Ring bei Spirogyra an der Mutterzellwand ausser- 
halb des Verbindungsschlauches, statt innerhalb desselben, 


1) Vergl. Zellbil. u. Zellth. III. Aufl., p. 161 ff., 345 u. 
Taf. Z, Fig. 143 bis 166. 


— 183 — 

wie dies bei höheren Pflanzen der Fall ist, sich befindet. 
Diese Einrichtung verlangt auch eine andere Zufuhr der 
zur Membranbildung nothwendigen Stotte, soweit sie dem Zell- 
kern entstammen, worauf ich im nächsten Abschnitt zurück- 
kommen will. Während bei höher organisirten Pflanzen der 
Ring von Verbindungsfäden sich fortschreitend ausweiten 
muss, wird er bei Spirogyra verengt, bis dass er den Ver- 
bindungsschlauch schliesslich durchschnitten und seine Innen- 
ränder hat vereinigen können. Nicht andere Vorgänge als bei 
Spirogyra sind bei Cladophora und wohl auch bei vielen an- 
deren Algen, mit ringförmig von aussen nach innen fort- 
schreitender Scheidewandbildung, anzunehmen. Ob eine Strei- 
fung des Cytoplasma nach Art von Verbindungsfäden in allen 
diesen Fällen sich wird nachweisen lassen, bleibt dahingestellt ; 
ein Fehlen der Streifung wird aber noch nicht ein Beweis 
für die Verschiedenheit der Vorgänge sein ; denn wir sahen 
ja auch im Wandbelege der Embryosäcke, dass die Anlage 
der Zellplatte auf die Ausbildung der Dermatosomen beschränkt 
werden kann. 

Weitere Untersuchungen werden auch erst zu zeigen 
haben, bis zu w^elchem Maasse die Scheidewandbildung bei 
niederen Gewächsen: bei Spaltpflanzen, Pilzen'", Siphon een, 
an die Vorgänge bei höheren Pflanzen anschliesst. Es wird 
darauf zu achten sein, ob auch dort die Scheidewände stets 
aus Dermatosomen oder anderweitig aus metamorphosirtem 
Zellplasma hervorgehen, und ob sie nicht etwa auch unter 
Umständen Ausscheidungsproducte des Zellplasma sein kön- 
nen. Das Verhältuiss der Zellkerne, soweit solche vor- 
handen, zur Membranbildung wird man gleichzeitig zu be- 
rücksichtigen haben ^). 

1) Yergl. hierzu meine älteren Angaben in Zellbildung u. 
Zelltheilung lU. Aufl. p. 214 fi". und W. Rothert, über Ent- 


- 184 - 

Bemerken möchte ich hier noch am Schluss, dass Zell- 
plattenbil düngen, ganz ähnlich den pflanzlichen, im Thierreich 
schon vor längerer Zeit bei der Theilung der Dicyemiden- 
keime von E. Van Beneden beobachtet worden sind ^). 
Neuerdings hat sich Carnoy ausführlich mit denselben be- 
schäftigt und auch die Literatur des Gegenstandes zusam- 
mengestellt 2). Ich verweise auf diese Arbeit, ohne auf die 
Angaben derselben hier eingehen zu können. 


Wicklung der Sporangien bei den Pilzen aus der Familie der 
Saprolegniaceen, Sitzungsber. d. Krakauer Acad., math. nat. Cl. 
Bd. XVII, 1887, p. 1 und Bot. Centralblatt, Bd. XXXIl, p. 322. 

1) Recherches sur les Dicydmides 1876, p. 65. Extrait 
des Bulletins de TAcademie royale de Belgique, 2. ser. t. XLl, 
No. 6 et t. XLII No. 7. 

2) La Cytodierese chez les Arthropodes, p. 372 ff., La Cyto- 
dierese de l*oeuf, p. 79. 


i 


XIII. Das Auftreten der Kernköri)erelien in den 
Tochterkernen. 

Ungefähr zu der Zeit, in welcher die tingirbaren Be- 
standtheile des Kernsaftes in der Endospermanlage von Fri- 
tillaria imperialis die Aequatorialebene des Complexes der 
Verbindungsfäden zwischen den Tochterkernanlagen erreichen, 
fängt in letzteren an, sich ein Lumen auszubilden (Taf. I, 
Fig. 16). Die Tochterkerne nehmen dann rasch an Grösse 
zu. Während der Zusammenhang der Verbindungsfäden 
mit den Tochterkernen sich löst, pflegen die Kemkörperchen 
aufzutreten. Sie tauchen in Contact mit den Kernfäden inner- 
halb des Kernsaftes auf (Fig. 18). Es ist öfters zu beobachten, 
dass die der Theilungsebene zugekehrte Zellkernhälfte in der 
Bildung der Xucleolen zunächst bevorzugt ist. Bei starker 
Safranintinction fällt es auch auf, dass zuvor schon zwischen 
den Windungen der Kernfäden an der Gegenpolseite der 
Kernsaft intensiver gefärbt erscheint. Ich habe dies in meinen 
Figuren 16 und 17, Taf. III durch entsprechende Schatten- 
legung angegeben. Es lässt sich daraus der Schluss ziehen, 
dass mit beginnender Ausbildung des Kernlumens ein Theil 
der Nucleolarsubstanz sich alsbald wieder in den Kernanlagen 
sammelt. Diese Annahme wird durch die weitere Beobachtung 
gestützt, dass mit Auftauchen der Nucleolen der Kernsaft 
an der Gegenpolseite seine Tinctionsfähigkeit einbüsst. Es 


— 186 — 


wird somit nur ein Theil der Nucleolarsub stanz der die Zell- 
platte bildenden Aequatorialebene zugeführt. Auch letztere 
Theile dürften schliesslich grösstentheils wieder den Kernen 
zufliessen, da, wie ich zuvor schon zu zeigen suchte, nur ein 
geringer Verbrauch von Nucleolarsubstanz während der Scheide- 
wandbildung anzunehmen ist. - Bei genauer Berücksichtigung 
der Vertheilung und der Grösse der Nucleolen in den Schwester- 
kernen fällt eine nicht geringe Uebereinstimmung auf. 

Diese Uebereinstimmung wird ganz besonders prägnant 
in den Zellkernen aus dem Wandbeleg der Embryosäcke von 
Hyacinthus orientalis. Dort tritt sie uns in zum Theil ganz 
überraschender Weise entgegen. Die Nucleolen tauchen an 
der Gegenpolseite der Kerne in nur geringer Entfernung von 
der Kernwandung auf und entsprechen sich, was Zahl, Grösse 
und Lage anbetrifft, oft vollständig in den Schwesterkernen. 
Ein Blick auf unsere Figuren 25 bis 27, Taf. III wird ge- 
nügen, um dies zu beweisen. Diese Uebereinstimmung ist 
jedenfalls die Folge der vorausgehenden gleichmässigen Ver- 
theilung der Nucleolarsubstanz zwischen den Verbindungs- 
fäden. Sehr auffallend ist hier öfters auch die vorangehende 
Ansammlung der stark lichtbrechenden Nucleolarsubstanz an 
der Gegenpolseite (Fig. 24). Dieselbe überzieht dort gleich- 
massig die Kern Wandung und ist verschwunden, wenn die 
Nucleolen auftreten. In allen meinen in Dammarlack auf- 
bewahrten Safranin-Präparaten ist der gesammte Kernsaft 
auch nach Auflösung der Kernkörperchen ungefärbt und somit 
auch nicht die Ansammlung von tingirbarer Substanz an der 
Zellplatte nachzuweisen, demgemäss ist auch die stark licht- 
brechende, an der Gegenpolseite der Schwesterkerne ange- 
sammelte Nucleolarsubstanz ungefärbt. Erst die geformten 
Nucleolen erscheinen mit rother Farbe. Andererseits giebt 
Went an, die „tingirbare Substanz" in den Zellplatten von 


— 187 — 

Hyacinthus oricutalis mit Fuchsin- Jodgrün rotli, somit auch, 
wie ich hinzufügen kann, übereinstimmend mit der Nu- 
cleolar-Substanz gefärbt zu haben ^). Möglich dass stärkere 
Ueberfärbung auch die Tinction der betreffenden Substanz 
mit Safranin ermöglichen würde. 

Das Auftreten der Kernkörperchen an der Gegenpolseite 
der Tochterkerne ist aber durchaus nicht eine nothwendige 
und allgemeine Erscheinung. Die in den Tochterkernen ge- 
gebenen Verhältnisse können es sogar mit sich bringen, dass 
die Xucleolen näher der Polseite sich bilden. So fanden wir 
es im Extrem in den Tochterkemen der Pollenmutterzellen 
von Helleborus foetidus, wo das Kernkörperchen am Polfelde 
auftaucht und meist sogar in dasselbe rückt. 

Während der Weiterentwicklung der Tochterkerne nimmt 
die Masse der Xucleolarsubstanz in denselben ganz allgemein 
zu ; in zahlreichen Objecten sieht man die, zunächst in Mehr- 
zahl angelegten Xucleolen schliesslich zu einem einzigen Kern- 
körperchen verschmelzen ^). 

Wir haben bereits zu zeigen gesucht, dass nur geringe 
Mengen von Nucleolarsubstanz bei der Membranbildung ver- 
braucht werden. Dieses muss auch während der simultanen 
Theilung des W^andbeleges der Embryosäcke der Fall sein. Dem 
gemäss nimmt die Substanz der Xucleolen bei dieser Thei- 
lung nicht in nachweisbarem Maasse ab. 


1) I. c. p. 257. 

2) Vergl. z. B. die Figuren 119 und 140, Taf. II u. III 
aus dem Wandbeleg des Embryosackes von Galanthus nivalis 
in „Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne". 


XIV. Rolle des Kernsaftes und der Kernkörperclien. 

Durcli Auflösung der Kernkörperchen im Kernsafte kann 
letzterer gleichmässig tingirbar werden. Eine Sonderung der 
Nucleolarsubstanz vom Kernsafte findet aber nach Bedürfniss 
wieder statt. So stellten wir bei Fritillaria fest, dass die 
tingirbaren Bestandtheile des Kernsaftes während der Theilung 
zwischen die auseinander weichenden secundären Segmente 
mitgenommen werden und sich vornehmlich in den terminalen 
Abschnitten der Kernspindel sammeln, während der äquatoriale 
Abschnitt der Figur ungefärbt erscheint. Weiterhin haben 
wir eine fortschreitende Vertheilung der tingirbaren Substanz 
in dem gesammten Raum zwischen den Verbindungsfäden 
constatirt. Diese Substanz sammelte sich hierauf, an Tinc- 
tionsfähigkeit zunehmend, in der Aequatorialebene. Schliess- 
lich zeigte sie sich auf den ringförmigen Complex der Ver- 
bindungsfäden eingeschränkt. Vom übrigen Kernsaft deutlich 
geschieden, konnte man die Nucleolarsubstanz sich dann 
wieder als stark lichtbrechende Masse an der Gegenpolseite 
der Tochterkerne sammeln sehen und in dem Maasse schwinden, 
als die Bildung neuer Kernkörperchen fortschritt. Die Nu- 
cleolarsubstanz ist, wie wir gesehen haben, an der Membran- 
bildung betheiligt, der Kernsaft liefert, wie anzunehmen ist, 
osmotisch wirksame Stoffe, welche die seitliche Ausdehnung 


— 189 — 

des zwischen den Tochteikernanlagcn gelegenen Raumes 
bewirken. 

Durch den Nachweis, dass die Nucleolarsubstanz au der 
Membranbildung betheiligt ist, werden die Beziehungen auf- 
geklärt, die zwischen Membranbildung, respective Membran- 
verdickung und dem Zellkern bestehen. G. Klebs ') stellte 
fest, dass nur die kernhaltigen Theilstücke von Zygnema-, 
Spirogyra-, Oedogonium-Zellen, sowie der Blattzellen von Fu- 
naria hygrometrica befähigt sind, sich mit einer neuen Zell- 
membran zu umgeben. Solche Theilstücke wurden durch 
Plasmolyse in 16 bis 25 'Vq Zuckerlösungen erhalten, in wel- 
chen der Körper der in Betracht kommenden langen Zellen 
in zwei eventuell mehr Stücke sich durchschnürt. Nur 
die den Zellkern bergenden Stücke bilden eine neue Zellhaut, 
die anderen bleiben ohne Membran. Für Vaucheria stellten 
G. Klebs*-^) und Haberlandt^) fest, dass von den beim 
Zerschneiden der Schläuche ausgestossenen Plasmaballen nur 
solche lebensfähig sind und sich mit Zellhaut umgeben, die 
mindestens einen Zellkern besitzen. Freilich fand Haber- 
landt, dass auch kernhaltige Theilstücke unter Umständen 
membranlos bleiben, was vielleicht von dem Alter der be- 
treffenden Kerne abhängig sein könnte *). Besonders beschäf- 
tigte sich aber Haberlandt mit der Lage des Zellkerns 
in der Zelle und fand, dass der Zellkern sich meist in 


1) Tageblatt der Berl. Naturforschervers. 1886 p. 194; 
über den Einfluss des Kernes in der Zelle, Biol. Centralblatt 
Bd. XII, 1887, p. 161; Beiträge zur Physiologie der Pflanzen- 
zelle, Berichte d. Deut. bot. Gesell. 1887. p. 181. 

2) Ber. d. Deut. Bot. Gesell. 1887, p. 182. 

3) üeber die Beziehungen zwischen Function und Lage 
des Zellkernes bei den Pflanzen. 1887, p. 90 ff. 

4) Ebendas. p. 95. 


- 190 — 

grösserer oder geringerer Nähe derjenigen Stelle befindet, au 
welcher das Wachsthum am lebhaftesten vor sich geht oder 
am längsten andauert. Das gelte sowohl für das Wachsthum 
der ganzen Zelle als solcher, wie auch speciell für das 
Dicken- und Flächenwachsthum der Zellhaut. Ist mehr als 
eine Stelle im Wachsthum bevorzugt, so nehme der Kern 
eine solche, centrale Lage ein, dass er von den Orten aus- 
giebigsten Wachsthums ungefähr gleich weit entfernt sei. 
Zuweilen stellen Plasmastränge eine Verbindung der Kerne 
mit den Wachsthumsstätten auf kürzestem Wege her ^). 
Welche Rolle dem Kern beim Wachsthum der Zelle, speciell 
ihrer Zellhaut, zukommt, wall Haberlandt, wie er selbst 
schreibt 2), nicht einmal andeuten. Ich hoffe, dass durch 
die hier niedergelegten Beobachtungen eine Erklärung dieser 
Rolle angebahnt ist. 

Als auffallende, jetzt aber unschwer zu deutende Er- 
scheinung ist die Anhäufung von Nucleolarsubstanz in den 
Kernen der protoplasmatischen Wandbelege der Embryosäcke 
hervorzuheben. Sie hängt eben damit zusammen, dass Mem- 
branbildung in diesen Wandbelegen zunächst nicht stattfindet 
oder doch nur auf ein sehr geringes Maass wieder rückgängig 
zu machender Vorgänge reducirt erscheint. Ist die Endosperm- 
bildung eingeleitet, so lässt sich alsbald, namentlich in etwas 
älteren Theilen des erzeugten Gewebes, wo die Zelltheilung 
seit längerer Zeit anhält, eine Abnahme der Nucleolarsubstanz 
in den Zellkernen mit Bestimmtheit feststellen. 

In einem gewissen Widerspruch mit den anderen bei 
pflanzlicher Zelltheilung zu beobachtenden Thatsachen scheint 
das Verhalten von Spirogyra zu stehen, da der Verbindungs- 


1) 1. c. p. 99. 

2) 1. c. p. 100. 


i 


— 191 — 

schlauch, der die werdenden Tochterkerne verbindet, gegen 
das Zelllumen abgeschlossen ist und auch abgeschlossen 
bleibt, wenn der vordringende Ring der Zellplatte auf den- 
selben stösst. Hier muss eben angenommen werden, dass 
die Nucleolarsubstanz auf anderem Wege der werdenden 
Scheidewand zugeführt wird. Dieser Weg wird durch die 
Fäden bestimmt, auf welchen der sich theilende Zellkern 
suspendirt ist. Diese Fäden setzen, wie wir wissen, an die 
Pyrenoide an, sehr bald stösst aber der vordringende Ring 
der Zellplatte auf einen Theil dieser Fäden und steht weiter- 
hin mit denselben in Verbindung. Das Abschwellen des 
Zellkernes während der Anlage der Spindelfasern, wie es 
bei Spirogyra polytaeniata zu beobachten ist, haben wir aber 
bereits mit der Aufnahme bestimmter Substanzen der Kern- 
höhle in die Spindelfasern in Verbindung zu bringen ge- 
sucht. Von da aus mag die Substanz der zuvor gelösten 
Nucleolen ihren Weg weiter nach dem protoplasmatischen 
Wandbelege finden. Die bedeutende Grösse der Nucleolen, 
die entsprechend grosse Mengen von Nucleolarsubstanz lie- 
fern müssen, könnte als vortheilhafte Einrichtung bei solcher 
Uebertragung erscheinen. Von dem eigentlichen Kernsaft 
ist hingegen anzunehmen, dass er auch bei Spirogyra in 
der Theilungsfigur verbleibt und dass von ihm die osmotischen 
Wirkungen ausgehen, welche die Vergrösserung des Raumes 
zwischen den Tochterkernanlagen veranlassen. 

Die bisherigen Angaben über die Function der Nucleolen 
gipfeln eigentlich in dem Satze, dass deren Thätigkeit un- 
bekannt sei ^). Die Hypothesen, die dessen ungeachtet über 
die Function dieses Gebildes aufgestellt wurden, hätte es 


1) Zacharias, über den Niicleolus , Bot. Ztg. 1885, 
Sp. 294, vergl. dort die übrige Literatur. 


— 192 — 

wohl keinen Zweck mehr, hier zu besprechen. Von Inter- 
esse ist hingegen noch die von Zacharias ') sowohl als 
von Frank Schwarz''^) übereinstimmend gemachte An- 
gabe, dass mit zunehmendem Alter der Zellkerne die Nu- 
cleolen an Grösse abnehmen. Die Ergebnisse physiologischer 
Versuche, so beispielsweise derjenigen über den Einfluss der 
Verdunkelung auf die Nucleolen, sind noch zu widersprechend, 
um in diesem oder jenem Sinne verwerthet zu werden. Die 
hier angeführten Thatsachen über das Verhalten der Nu- 
cleolen bei der Zelltheilung dürften wohl Anknüpfungspunkte 
für weitere Fragestellung abgeben. 

Die Resultate der Versuche werden sich freilich com- 
pliciren, wenn sich herausstellt, wie bereits anzunehmen ist, 
dass die Betheiligung der Nucleolen an der Membranbildung 
nicht die einzige Function dieser Gebilde ist. Es fragt sich 
zunächst überhaupt, ob die Nucleolen stets aus der nämlichen 
Substanz bestehen, ob nicht vielmehr verschiedene Producte 
der Kernthätigkeit in solcher Form innerhalb der Kern- 
höhle deponirt werden. Die Untersuchung secernirender 
Zellen würde sich in dieser Richtung vor Allem empfehlen. 

An der Thatsache, dass die Nucleolarsubstanz an der 
Bildung pflanzlicher Membranen betheiligt ist, ändert der 
Umstand nichts, dass auch thierische Zellkerne ganz all- 
gemein Nucleolen führen. Dort können dieselben an der 
Bildung von Cellulose nicht betheiligt sein, müssen somit in 
andere Vorgänge des Zellenlebens eingreifen. Wir haben 
eben berührt, dass auch bei Pflanzen noch andere Func- 
tionen, als die bei der Membranbildung sichtbar zu machen- 
den, für Nucleolen anzunehmen seien, und manche dieser Func- 


1) Ebendas. p. 290 ff. 

2) Die morph. und ehem. Zusammensetzung des Proto- 
plasma p, 82. 


— 193 — 

tionen mögen sich im Thier- und Pflanzenreich decken. 
Flemming giebt ausdrücklich an, „dass es stoffliche Dif- 
ferenzen zwischen den Nucleolen im einzelnen Zellkern 
(Haupt- und Nebennucleolen) , sowie auch in der Substanz 
der Hauptnucleolen selbst giebt", so „auch Differenzen 
zwischen den Nucleolen der Kerne verschiedener Zellenarten" ^), 
E. Zacharias hat aus pflanzlichen Nucleolen verschiedene 
Substanzen, solche mit Eiweissreactionen und solche mit 
Plastinreactionen gewonnen '^). Er hält es für wahrschein- 
lich und sogar in manchen Fällen für erwiesen, „dass Nu- 
cleolen verschiedenen Ursprungs chemische Unterschiede dar- 
bieten" 3). 


1) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung p. 163. 

2) Ueber den Nucleolus, Bot. Ztg. 1885, Sp. 273 und Bot. 
Ztg. 1888, Sp. 73. 

3) Bot. Ztg. 1888, p. 90. 


Strasburger, Histologische Beiträge. 1 8 


XV. Die Function der Zellkerne. 

Die Vorgänge der Befruchtung lehren auf das Bestimm- 
teste, dass die Zellkerne die Träger der erblichen Eigen- 
schaften sind. Diese Beziehung ist aber nur ein Collectiv- 
begriff für die ganze Summe von Thätigkeiten, die im Zell- 
kern ihren Sitz haben und von demselben ausgehen. Unter 
den Begriff dieser Gesammtfunction fällt als Theilfunction 
die Rolle, welche der Zellkern im Stoffwechsel der Zelle 
spielt 1). Für die Annahme einer activen Betheiligung an 
den Stoffwechselvorgängen waren bei Pflanzen bereits ver- 
schiedene Anhaltspunkte gegeben ; im Vorliegenden ist aber, 
wie mir scheint, zum ersten Male die Beziehung eines be- 
stimmten Elementes des Zellkerns zu einem bestimmten Vor- 
gang des Zellenlebens erwiesen. Der Beweis ist durch directe 
Beobachtung der Vorgänge erbracht, die ursächlichen Be- 
ziehungen werden aber erst die physiologischen Versuche 
aufzuklären haben. Sichergestellt ist ja bereits auf letzterem 
Wege, dass Membranbildung um Theilstücke pflanzlicher 
Zellen nur bei Vorhandensein eines Zellkern möglich ist. 

1) Vergl. auch Haberlandt, Ueber die Beziehungen 
zwischen Function und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen 
p. 11. 


I 


— 195 — 

Weitere Versuche werden auch auf das Verhalten der Nu- 
cleolen bei diesem Vorgang zu achten haben. 

Gewisse Beobachtungen sprechen bereits dafür, dass 
die Zellkerne auch zu den Stärkebildnern und den Pyre- 
noiden in einer gewissen Beziehung stehen. Auf die erste 
dieser Beziehungen hat vornehmlich Schimper hinge- 
wiesen^). Dieselbe ist ganz besonders in solchen Pflanzen- 
theilen zu erkennen, wo assimilirte Stoffe in Stärke umge- 
wandelt werden. Die Chromatophoren zeigen sich dort um 
den Zellkern angehäuft. „Wird keine Stärke gebildet oder 
erreichen die Stärkekörner nicht zu grosse Dimensionen , so 
bleiben die Chromatophoren zeitlebens um den Zellkern an- 
gehäuft; werden die Stärkekörner dagegen sehr gross, die 
Chromatophoren sehr gedehnt und sehr reducirt, so geht der 
Einfluss des Zellkerns allmählich verloren und es tritt eine 
ganz regellose Vertheilung ein." Nach einer Angabe von A. 
Meyer"^) scheinen sich die Chromatophoren in letzterem 
Falle nach Auflösung der Stärke wieder um den Zellkern zu 
lagern, so bei Orchis fusca und Adoxa moschatellina. Aus 
seinen Beobachtungen an Florideen glaubt Schimper^) 
mit Wahrscheinlichkeit annehmen zu können, dass in nicht 
assimilirenden Zellen der Zellkern das Material liefert, wel- 
ches nachher von den Chromatophoren, oder, wie bei den 
Florideen , von dem Cytoplasma weiter verarbeitet und in 
Stärke, respective Florideenstärke umgewandelt wird. In 
sehr vielen Florideen, so z. B. bei Nitophyllum laceratum, 


1) Vergl. vornehmlich „Untersuchungen über die Chloro- 
phyllkörper und die ihnen homologen Gebilde", Jahrb. f. wiss. 
Bot. Bd. XYI p. 206. 

2) Das Chlorophyllkorn in chemischer, morphologischer 
und biologischer Beziehung, p. 55. 

3) 1. c. p. 206. 

13* 


— 196 — 

bei Callithamnion-, Polysiphonia- und Chylocladia - Arten 
ist der Einfluss des Zellkerns auf die Stärkebildung 
gar nicht zu verkennen. Die in Mehrzahl innerhalb einer 
jeden Zelle vorhandenen Zellkerne sind wandständig und 
zwischen den Chromatophoren gleichmässig vertheilt. Die 
ersten Stärkekörner in ganz jungen Zellen entstehen aus- 
schliesslich rings um den Zellkern, den sie allmählich mit 
einer dichten Schale umgeben, zeigen hingegen keine Be- 
ziehung zu den Chromatophoren. S c h i m p e r meint , es 
werde aus dem Zellkern ein Stoff ausgeschieden, den das 
Cytoplasma in Florideenstärke umwandelt. Später treten 
auch, nach Schimper's Ansicht, in Folge des begonnenen 
Assimilationsprocesses Stärkekörner um die Chromato- 
phoren auf und zwar bleibt die Stärkebildung zuerst in 
der Nähe des Zellkerns reichlicher. Später tritt überall 
Stärke auf, während der Zellkern allem Anschein nach zur 
Stärkebildung dienende Stoffe zu liefern aufhört. Es liegt, 
meint S c h i m p e r , nun der Gedanke nahe , dass auch bei 
den höher organisirten Pflanzen in nicht assimilirenden, spe- 
ciell nicht grünen Zellen, die Chromatophoren nach dem 
Zellkern geführt werden, um die von letzterem ausgeschie- 
denen Stoffe aufzunehmen und in Stärke umzuwandeln. 

Nach den in dieser Arbeit niedergelegten Erfahrungen 
bin ich geneigt, anzunehmen, dass hier eine ganz ähnliche 
Beziehung des Zellkerns zu der Stärkebildung, wie wir sie 
zur Bildung des anderen Kohlehydrats, der Cellulose, fanden, 
vorliegt. Man gestatte mir die Hypothese auszusprechen, 
dass es auch hier die Substanz der Kernkörperchen sei, 
welche die Umwandlung von Cytoplasma in Florideenstärke, 
von Leucoplastensubstanz in Stärke ermöglicht. Die Ueber- 
einstimmung zwischen Membran- und Stärkebildung ist zu 
gross, als dass nicht in beiden Fällen übereinstimmende Vor- 


— 197 — 

gänge angenommen werden müssten. Daher ich mich durch 
die Resultate dieser Arbeit nur in meiner früher ausge- 
sprochenen Ansicht bestärkt fühle, dass die Stärkelamellen, 
wie die Membranlamellen der Zellhaut, durch einen Spaltungs- 
process aus dem Protoplasma hervorgehen. Stärkebildnern 
zugeführte Kohlehydrate müssten somit erst zur Reconstruc- 
tion des Protoplasma dienen, um zur Stärkebildung ver- 
wandt werden zu können. Dass Stärkebildung und Membran- 
bildung in übereinstimmender Weise vor sich gehen müssen, 
nimmt auch Noll an^), und da ihm der Vorgang der Ent- 
stehung dieser Kohlehydrate durch Spaltung aus dem Pro- 
toplasma sehr complicirt erscheint, so sucht er auch für die 
Membranbildung nach einer einfacheren Lösung. Dass nun 
aber die Membran thatsächlich durch Umwandlung des Pro- 
toplasma entsteht, das scheinen mir die in dieser Arbeit 
niedergelegten Beobachtungen sicherzustellen. 

Pringsheim hat zuerst darauf hingewiesen, dass die 
Aufhängefäden der Zellkerne bei Spirogyra an die Pyrenoide 
der Chlorophyllbänder ansetzen. Auch giebt er bereits an, 
dass unter Umständen ein Aufhängefaden an einer Ansatz - 
stelle ein neues Pyrenoid bildet 2). Ich habe im Laufe dieser 
Arbeit Gelegenheit gehabt, mich von der Richtigkeit auch 
der letzten Angabe auf das Bestimmteste zu überzeugen. 
Wo ein neuer Zweig eines Aufhängefadens an ein Chloro- 
phyllband ansetzt, bildet sich sofort, seinem Ende ent- 
sprechend, ein kleines Pyrenoid aus, das an Grösse zunimmt 
und sich von einer Stärkehülle umkleidet. Es liegt hier 
wohl eine locale Ernährung des Chlorophyllbandes vom Zell- 


1) 1. c. p. 143. 

2) Ueber Lichtwirkung und Chlorophyllfunction in der 
Pflanze. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XII, p. 304. 


— 198 — 

kern aus, in ähnlicher Weise wie sonst der Stärkebildner, 
vor. Diese Ernährung scheint weiterhin die Pyrenoide zu 
befähigen, ohne Betheiligung des Zellkerns Stärke zu er- 
zeugen, denn G. Klebs hat festgestellt, dass auch kernlose 
Theilstücke plasmolysirter Spirogyren, die nicht befähigt 
sind, sich mit einer Zellhaut zu umgeben, grosse Mengen 
von Stärke zu bilden vermögen *). Er selbst wies darauf 
hin, dass hier die Pyrenoide eventuell den Einüuss des Kerns 
auf die Stärkebildung ersetzen ^). Freilich entstehen in den 
Chlorophyllbändern der Spirogyra neue Pyrenoide sicher auch 
an Orten, die nicht in Contact mit einem Aufhängefaden 
stehen. Das stört die Vorstellung, als seien den Pyrenoiden 
vom Zellkern aus Stoffe zugeführt worden, die sie weiterhin 
zur selbständigen Stärkebildung befähigen, man müsste 
denn die Annahme gelten lassen, dass auch den von den Sus- 
pensionsstellen entfernten Orten die nöthigen Kernsubstanzen 
zugeleitet werden. Dieser Annahme kommen die vielen 
Protoplasmaströme zu statten, die stets in dem protoplasma- 
tischen Wandbeleg der Spirogyren zu beobachten sind. Solche 
an das Ende der Suspensionsfäden ansetzenden Protoplasma- 
ströme sind es ja auch, welche die Bildung neuer Zweige an 
diesen Fäden veranlassen. 

Schmitz 3) machte bereits auf die stoffliche Verwandt- 
schaft von Pyrenoiden und Nucleolen aufmerksam. Nach 
Zacharias^) besteht in der That eine gewisse Aehnlich- 
keit im chemischen Verhalten dieser Gebilde. Näher noch 


1) Ueber den Einfluss des Kernes in der Zelle, Biol. Cen- 
tralblatt Bd. YII, 1887, p. 166. 

2) Ebendas. p. 168. 

3) Die Chromatophoren der Algen p. 54. 

4) Ueber den Nucleolue. Bot. Ztg. 1885, Sp. 274. 


— 199 — 

als die Pyrenoide scheinen den Nucleolen, nach Zacharias, 
die Stärkebildner in den Epidermiszellen der Phanerogamen 
zu stehen ^). Es wäre von hohem Interesse, festzustellen, 
ob auch Stärkebildner in kernlosen Zellstücken zur Stärke- 
bildung befähigt sind. 

Die Chlorophyllkörner scheinen in kernlosen Zellstücken 
keine Stärke bilden zu können. Das hat wenigstens der 
Versuch von G. Klebs für plasmolysirte Blattzellen von 
Funaria hygrometrica ergeben '^). Hier dürfte somit eine 
fortdauernde Beeinflussung durch den Zellkern nothwendig 
sein. Dass die Bildung der Stärke im üebrigen nicht anders 
in den Chloroplasten als in den Leucoplasten erfolgt, er- 
scheint mir auch heut noch das Wahrscheinlichste. Ich 
möchte somit auch jetzt noch annehmen^), dass das bei 
der Kohlenstoffassimilation entstehende Product zunächst 
zur Regeneration des Protoplasma der Chloroplasten dient 
und aus letzteren erst durch Spaltung Stärke hervorgeht. 
Ich glaube, dass meine Ansicht, abgesehen von den sonstigen 
Uebereinstimmungen zwischen Leuco- und Chloroplasten, auch 
durch die Thatsache gestützt wird, dass die Chloroplasten, 
ganz wie die Leucoplasten, aus Zuckerlösungen Stärke zu 
bilden vermögen. Das zeigen die Versuche mit Blättern, die 
durch längere Verdunkelung von Stärke befreit, letztere in 
ihren Chlorophyllkörnern erzeugen, wenn sie auf Zucker- 
lösungen gelegt werden. 

Die Betheiligung der Zellkerne an der Bildung von Kohle- 
hydraten bei Pflanzen kann nach alledem als erwiesen gelten 
und zwar ist als wahrscheinlich anzunehmen, dass diese Be- 


1) Ebendas. Sp. 275. 

2) Biolog. Centralbl. Bd. VII, 1887, p. 167. 

3) Ueber den Bau und das Wachsthum der Zellhäute p. 237. 


— 200 — 

theiligung durch die Substanz der Nucleolen vermittelt wird. 
Die Substanzen der letzteren, somit Proteinstoffe, sind es, welche 
der Zellkern für die in Betracht kommenden Processe liefert, 
und diese Proteinstoffe spielen irgend welche Rolle bei dem 
Spaltungsvorgang des Cytoplasma, der zur Erzeugung der 
Kohlehydrate führt. 

Einer Zusammenstellung von Korschelt^) entnehme 
ich hier noch einige Daten über Vorstellungen, die sich auf 
thierischem Gebiete über Theilfunctionen der Zellkerne aus- 
gebildet haben. Diese Angabe könnte eventuell Anknüpfungs- 
punkte für Anstellung bestimmter Beobachtungen auch im 
Pflanzenreich abgeben. So wird' von Korscheit ^) geschil- 
dert, dass bei der Bildung des Chitins der s. g. Eistrahlen 
zweier Wasserwanzen (Nepa und Ranatra) die Kerne der zu 
Doppelzellen vereinigten Epithelzellen, welche je einen Strahl 
bilden, sich ganz ausserordentlich vergrössern, die ovale Ge- 
stalt aufgeben und pseudopodienartige Fortsätze erhalten. 
Diese Fortsätze beider Kerne sind auf einander zu gerichtet 
und umschliessen einen freien Raum, in welchem späterhin 
die Bildung des Chitins vor sich geht. So soll der Kern 
einen gewissen Einfluss auf die Abscheidung der chitinösen 
Substanz ausüben. Seine Fortsätze sind direct gegen den 
Ort der Abscheidung gerichtet und verschwinden wieder, 
wenn die Chitinbildung vollendet ist. Korscheit wies 
weiter darauf hin, dass Zellen mit secernirender Function 


1) üeber die Bedeutung des Kernes für die thierische Zelle, 
Naturwiss. Rundschau 1887, p. 409. 

2) Zur Bildung der Eihüllen, Mikropylen etc. Nova Acta 
Bd. 51 Nr. 3 und „Ueber einige interressante Vorgänge bei 
der Bildung der Insecteneier. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 45, 
auch Naturwiss. Rundschau II, 252. 


— 201 — 

vielfach voluminöse und sogar verzweigte Kerne haben : so 
die Kerne der Speicheldrüsen von Insecten, die Kerne mancher 
Malpighi' sehen Gefässe und vor allem die Kerne in den 
Speicheldrüsen der Insectenlarven. Auch die Hautdrüsen 
von Schildkröten haben verzweigte Kerne, die Drüsenzellen 
von Phronimella, eines Flohkrebses, die Nährzellen der In- 
secten. In allen diesen Fällen weisen die Kerne nicht von 
Anfang an den bedeutenden Umfang und die aussergewöhnliche 
Gestalt auf, nehmen dieselbe vielmehr erst an, wenn sie in 
die bestimmte Function treten. Stuhlmann weist darauf 
hin 0, dass bei verschiedenen Käfern das umfangreiche Keim- 
bläschen Fortsätze durch das ganze Ei entsendet und also 
wohl Antheil an der Thätigkeit der Zelle nimmt. Amöboide 
Bewegungen des Keimkerns zeugen für eine ähnliche Thätig- 
keit 2). Das Keimbläschen ist, wie vielfach bei Insecten, 
im Eifollikel des Wasserscoii3ions (Nepa) umgeben von hellen 
Körnchen an der Follikelwand zu finden, an der Stelle der 
Neubildung von Eisubstanz. Zur Zeit der Bildung des Dotters 
und der Eischale liegen die Kerne des Follikelepithels der 
Insecten an der Innenfläche, das heisst der Oberfläche des 
Eies dicht an, später aber, wenn die Eischale ziemlich voll- 
endet ist, ziehen sie sich nach der Mitte der Zelle zurück. — 
Der Kern nimmt also, meint Korscheit, sowohl an der 
abscheidenden als auch an der aufnehmenden Thätigkeit der 
Zelle Theil. Ueber die Art und Weise, in welcher der Ein- 


1) Die Beifung d. Arthropodeneies, Ber. d. naturforschenden 
Gesellschaft in Freiburg i. Br,, auch Naturwiss. Bundschau II, 
p. 211. 

2) "Weismann, Beiträge zur Kenntniss der ersten Ent- 
wicklungsvorgänge im thierischen Ei. Festschrift für Henle, 
X887. 


— 202 — 

fluss des Kernes auf die Zelle geübt werde, lasse sich aber 
zur Zeit nichts sagen. Ob es nur eine Art Contactwirkung 
sei, oder ob eine Abgabe von Substanz stattfinde, müssten 
weitere Untersuchungen lehren. 

In einem eben erschienenen Aufsatz von F. Her- 
mann i) finde ich ebenfalls Angaben über Betheiligung der 
Zellkerne an der secretorischen Thätigkeit der Zellen. Die 
Beobachtungen wurden an einzelligen Drüsen, oder Becher- 
zellen, des Mundepithels der Salamandralarve und am Drüsen- 
gewebe der Säugethiere angestellt und führten zu dem Re- 
sultate, dass die Kerne bei der Secretion eigenartige 
Veränderungen zeigen. Mit der Heranbildung des Kerns in 
der Zelle treten , um nur Eines zu erwähnen , Massen eines 
Stoffes in den Kernen auf, der in seiner Tinctionsfähigkeit 
der Nucleolarsubstanz ähnelt; in den Kernen sekretleerer 
Zellen ist aber dieser Stoff nicht mehr vorhanden. 

Jedenfalls wird es sich empfehlen, auch bei Pflanzen 
auf das Verhalten der Zellkerne in secernirenden Zellen zu 
achten. Auf die oft bedeutende Grösse der Kerne in solchen 
Zellen weist bereits Haberlandt hin 2). 

Annehmen möchte ich aber, dass der Zellkern in allen 
Fällen nur ungeformte Bestandtheile an den Zellleib abgiebt. 
Die organisirten Bestandtheile desselben bleiben dauernd vom 
Zellleib abgeschlossen. Sie sind die Träger der specifischen 
Functionen und ihrer Thätigkeit entstammen auch die Pro- 
ducte, die dem Zellleib zugetheilt werden. Die minutiöse 


1) Anatomischer Anzeiger, herausgeg. von Bardeleben, 
Jahrg. III, p. 58. 

2) Ueber die Beziehungen zwischen Function und Lage 
des Zellkerns bei den Pflanzen p. 116. 


— 203 — 

Theilung welche sie erfahren, die durch eine gleichmässige 
Vertheilung der Substanz im Kernfaden vorbereitet und in 
der Längsspaltung desselben vollzogen wird, sichert allen 
Nachkommen des Keimkerns die specifischen Eigenschaften, 
die ihnen im Laufe der Entwicklung zukommen. Wie die 
Thätigkeit der Kernfäden überhaupt, im speciellen auch bei 
Entstehung der Kernproducte, zu deuten ist, darüber lassen 
sich nur Hypothesen aufstellen, die in dieser Arbeit nicht 
berücksichtigt werden sollen. — Zu seiner Ernährung, respec- 
tive der Bildung von Kernproducten , nimmt der Zellkern 
auch nur ungeformte Bestandtheile aus dem Cytoplasma auf, 
so dass der rege Stoffaustausch zwischen dem Zellkern und 
dem Cytoplasma, meiner Ansicht nach, nur als Aufnahme 
und Abgabe gelöster Stoffe zu deuten ist. 

Die interessanten, von Nussbaum^) und G r u b e r 2) 
ausgeführten Versuche über künstliche Theilung von Infu- 
sorien haben die Abhängigkeit gewisser Kegenerationserschei- 
nungen von der Anwesenheit des Zellkerns ergeben. Welcher 
Art diese Abhängigkeit ist, lässt sich nicht ermessen ; ob es 
bei derselben nicht etwa auch auf bestimmte, vom Zellkern 
zu liefernde Substanzen ankommt, deren Anwesenheit an den 
sich regenerirenden Stellen nothwendig ist, darf wenigstens 
als Frage aufgeworfen werden. Für eine solche Möglichkeit 
scheint mir ja bereits der Umstand zu sprechen, dass an 
jungen Individuen Körpertheile , deren Entwicklung bereits 
begonnen hat, auch an kernlosen Stücken fertig gestellt 


1) Ueber spontane und künstliche Zelltheilung, Sitzber. d. 
niederrh. Gesell, f. Natur- u. Heilkunde zu Bonn, 1884, p. 259; 
und Ueber die Theilbarkeit der lebendigen Materie, Archiv f. 
mikr. Anat. Bd. XXYI, 1886, p. 485. 

2) Zuletzt in Biol Centralbl. 1885/86, Bd. V, p. 137. 


— 204 — 

werden'). Da war eben, so könnte man denken, die vom 
Kern gelieferte Substanz schon zur Stelle, um die Fertig- 
stellung des in Bildung begriffenen Körpertheils zu ermög- 
lichen. 

Am Schluss dieses Abschnittes möchte ich auch noch 
auf eine Arbeit von Koeppen^) hinweisen, welche das 
Verhalten der Zellkerne in ruhenden und in keimenden 
Samen behandelt und auch auf das Vorhandensein oder 
Fehlen von Kernkörperchen in bestimmten Fällen hinweist. 
Auch die Angaben dieser Arbeit dürften Anknüpfungspunkte 
für weitere Untersuchungen abgeben. 


1) Grub er, 1. c. p. 136, Nussbaum, Archiv f. mikr. 
Anat. Bd. XXVI, p. 518. 

2) Ueber das Verhalten des Zellkerns im ruhenden Samen. 
Leipziger Inaugural-Dissertation, 1887. 


XVI. Schema der mitotischen Kerntheilung für die 
liöheren Pflanzen. 

Aus den in dieser Arbeit niedergelegten Beobachtungen, 
sowie aus der Literaturübersicht geht hervor, dass es nicht 
möglich ist, ein einziges Schema der mitotischen Kerntheilung 
für das gesammte organische Reich aufzustellen. Wohl aber 
scheinen mir die Untersuchungen weit genug gediehen zu 
sein, um den Versuch eines Schema für die höheren Ge- 
wächse zu gestatten. Es dürfte überhaupt die nächste Auf- 
gabe sein, das Gemeinsame der Erscheinungen in den einzelnen 
Abtheilungen des Thier- und Pflanzenreichs zu erfassen und 
weiterhin erst sich an noch weiter gehende Verallgemeine- 
rungen zu wagen. 

Was nun die höheren Pflanzen anbetrifit, so würde das 
Schema ihrer Mitose sich jetzt etwa folgendermaassen dar- 
stellen lassen: 

I. Prophase. 

1. Gerüstwerk des ruhenden Kerns. 

2. Dichtes Knäuelstadium. 

3. Lockeres Knäuelstadium. 

4. Umlagerung zur Kernplatte. 

5. Kemplatte (Aequatorialplatte, Mutterstern). 


— 206 — 

IL M e t a p h a s e. 

6. Trennung und Umlagerung der secundären Segmente 
(Metakinese). 

III. Anaphase. 

7. Stern (Tochterstern, Doppelstern, Diaster). 

8. Lockeres Knäuelstadium (lockerer Tochterknäuel). 

9. Dichtes Knäuelstadium (dichter Tochterknäuel). 

10. Gerüstwerk des ruhenden Tochterkerns. 

Ich habe mich, wie auch aus diesem Schema ersichtUch 
ist , der F 1 e m m i n g ' sehen Bezeichnungsweise für die ein- 
zelnen Stadien der Mitose so weit als möglich anbequemt. 
Die Unterscheidung einer grösseren Anzahl von Stadien, als 
dies von Flemming für die Kerntheilung der höheren Thiere 
geschehen ist, machte sich für die höheren Pflanzen noth- 
wendig. Die wichtigsten Modificationen des Vorganges sollen 
aber noch kurz in Erinnerung gebracht werden. 

I. Prophasen. 

1. Gerüstwerk des ruhenden Kerns. Die langen, dünnen 
Kernfäden sind hin und her gebogen, ohne erkennbare An- 
ordnung dicht in einander verschränkt und anastomosiren an 
den Contacts teilen. Die Substanz der Fäden besteht aus 
nicht tingirbarem Linin, in diesem zeigen sich kleine, ver- 
schieden grosse Chromatinkörner ungleichmässig vertheilt. 
Ein oder mehrere Kernkörperchen liegen zwischen den Win- 
dungen der Kernfäden und haften denselben an, in bestimmten 
Fällen findet man das Kernkörperchen an der Kern wand ung. 
Eine deutliche Kernwandung ist als Abgrenzung des um- 
gebenden Cytoplasma gegen die Kernhöhle vorhanden. Die 
Kernhöhle wird von dünn- oder dickflüssigem Kernsaft erfüllt. 


— 207 — 

2. Dichtes Knäuelstadium. Die Kernfäden verkürzen sich 
und werden dicker ; die Chromatinkörnchen beginnen zu ver- 
schmelzen zu regelmässigen Chromatinscheiben ; ihre Masse 
nimmt zu, diejenige des Linins ab. Eine bestimmte Ver- 
th eilung der Kernfäden in der Kernhöhle beginnt erkennbar 
zu werden. 

3. Lockeres Knäuelstadium: 

a. Es findet eine weitere Verkürzung und Verdickung 
der Kernfäden statt, ihr Aufbau aus breiteren Chromatin- und 
schmäleren Lininscheiben wird perfect. Die Kernfäden lassen 
nunmehr eine bestimmte Gestalt und Anordnung erkennen. 
Sie bilden Schleifen, deren Umbiegungsstellen der Kernwan- 
dung am Polfelde anliegen. Die beiden Schenkel der Schleifen 
sind annähernd gleich lang, sie verlaufen quer zum Zellkern 
vom Polfeld nach der Gegenpolseite und zwar entweder längs 
der Seitenwandung des Kerns, oder durch dessen Höhlung. 
An der Gegenpolseite folgen sie der Kernwandung und en- 
digen an derselben, andere biegen sich nahe der Kernhöhle 
um und schliessen dort in Contact mit einem anderen Kern- 
faden ab. Dass die Kernfäden in Mehrzahl vorhanden sind, 
lässt sich auf diesem Stadium sicher feststellen. In diesem 
Stadium, respective erst mit Beginn des nächstfolgenden 
Stadiums, schwinden die Kernkörperchen. 

b. Nachdem der regelmässige Aufbau der Kernfäden aus 
breiteren Chromatin- und schmäleren Lininscheiben vollendet 
ist, findet eine Abflachung und Längsspaltung der Fäden statt, 
die mit einer Theilung der Chromatinscheiben verbunden ist. 
Während der Längsspaltung dauert die Verkürzung der Kern- 
fäden fort, sie ziehen sich an die Kernwandung, trennen sich 
hierbei völlig von einander und haften als isolirte, relativ 
kurze Segmentpaare schliesslich der Kernwandung an. Eine 
bestimmte Orientirung der Segmentpaare zum Polfeld ist nur 


— 208 — 

in bestimmten Fällen zu erkennen. Das KernkÖrperchen, das 
in Kernen mit solcher Prophase schon im dichten Knäuel- 
stadium sich an die Kernwandung begiebt, bleibt an letzterer 
auch während dieses Stadiums haften; seltener hängt es 
einem Segmentpaare an. 

4. Umlagerung zur Kernplatte. Die Kernwandung wird 
aufgelöst, das umgebende Cytoplasma dringt in die Kernhöhle 
ein, der Kernsaft bleibt in dem Raum der ursprünglichen 
Kernhöhle erhalten. KernkÖrperchen schwinden, falls solche 
noch vorhanden, früher oder später in diesem Stadium, indem 
sie sich im Kernsaft lösen. Die Umlagerung der Kernfäden 
erfolgt unter dem Einfluss der Pole, die, wenn auch nur selten 
schon sichtbar, sich bereits auf dem vorhergehenden Stadium 
im umgebenden Cytoplasma ausgebildet haben. 

a. Bei Kernen, welche das vorhergehende Stadium nach 
3 a durchlaufen haben, findet die Umlagerung zur Kernplatte 
entweder senkrecht zum Polfelde oder parallel zu demselben 
statt. In ersterem Falle bilden fächerförmige Figuren den 
Uebergang zur äquatorialen Anordnung; im zweiten Falle 
treten am Polfeld Kernfäden hervor, damit eine zweiseitige 
Kernplatte erzeugt werde. Beide Arten der Umlagerung 
kommen an demselben Objecte vor; bei beiden verschiebt 
sich die Umbiegungsstelle an den Kernfäden derart, dass sie 
einen kurzen und einen langen Schenkel bekommen. Die 
langen Schenkel sind nach den Polen gerichtet, die kurzen 
liegen im äquatorialen Abschnitt der Figur. 

b. Bei Kernen, welche das vorhergehende Stadium nach 
3 b durchlaufen haben, werden die Segmentpaare durch das 
in die Kernhöhle eindringende Cytoplasma mehr oder weniger 
zusammengerückt; hierauf bilden sich aus dem eingedrunge- 
nen Cytoplasma die Spindelfasern aus, je eine Faser für jedes 


— 209 — 

Segmentpaar, und längs dieser Fasern verschieben sich die 
Segmentpaare, um in äquatoriale Lage zu gelangen. 

5. Kernplatte. Die äquatoriale Anordnung der Kern- 
fäden wird perfect, die Kernspindel in allen Fällen ausge- 
bildet. Die Fasern derselben convergiren an den Polen in einem 
Punkt oder endigen dort auch getrennt von einander, was 
spitze oder stumpfe Kernspindeln in allen Abstufungen liefert. 
Die Pole der Spindel entsprechen oft nachweisbar den zu- 
vor schon im umgebenden Cytoplasma ausgebildeten Polen. 
Die Spindelfasern gehen aus dem eingedrungenen Cytoplasma, 
respective auch den nach den Polen zu angrenzenden Cyto- 
plasmamassen hervor. Sie laufen continuirlich von einem Pol 
zum andern. Ihre Zahl entspricht oft nachweisbar der Zahl 
der Kernfäden (der primären Segmente), kann aber wohl 
auch grösser sein. Der Kernsaft vertheilt sich zwischen den 
Spindelfasern; nur selten, falls ihn die Keruspindel nicht 
vollständig aufzunehmen vermag, bildet er im angrenzenden 
Cytoplasma vertheilt einen hellen Hof um die Kernspindel, 
welcher der ursprünglichen Kernhöhle entspricht. In diesem 
Stadium ist es am leichtesten festzustellen, dass die Zahl 
der Kernfaden in den generativen Zellen constant, in den 
vegetativen Zellen nur annähernd constant ist. 

a. In Kernen, welche das lockere Knäuelstadium nach 
3 a und die Umlagerung zur Kernplatte nach 4 a durch- 
laufen haben, werden die Segmente, welche mit ihren üm- 
biegungsstellen in einander greifen, so verschoben, dass diese 
Umbiegungsstellen genau äquatoriale Lage bekommen; die 
Segmente platten sich hierauf ab und spalten der Länge 
nach, wobei eine Theilung der Chromatinscheiben deutlich 
zu verfolgen ist. 

b. In Kernen, welche das lockere Knäuelstadium nach 
3 b und die Umlagerung zur Kernplatte nach 4 b durch- 

Strasburger, Histologisthe Beiträge. 14 


— 210 — 

laufen haben, ordnen sich die Segmentpaare in der Aequa- 
torialebene genau an. An ihren dem Innern der Kernplatte 
zugekehrten Enden trennen sich die Tochtersegmente eines 
jeden Paares von einander und richten, einer Spindelfaser 
folgend, ihre freien Enden nach den Polen. 

n. Metaphase. 

6. Trennung und Umlagerung der secundären Segmente. 
Die secundären Segmente (Tochtersegmente), die durch 
Längsspaltung aus den primären Segmenten (Muttersegmen- 
ten) hervorgegangen sind, bleiben während der Trennung 
mit ihren, in einfach zusammengesetzten Kernplatten nach 
aussen, in doppelt zusammengesetzten Kernplatten polwärts, 
respective nach aussen, gerichteten Enden am längsten in 
Berührung. Die kürzeren äquatorialen Schenkel der Segmente 
werden zu den polaren der neuen Anlagen. Mit der Trennung 
ist eine Umbiegung der secundären Segmente an ihren nunmehr 
polwärts gerichteten Enden verbunden. Im allgemeinen lässt 
sich angeben, dass die J-förmigen secundären Segmente bei 
der Trennung durch S-förmige respective Q-förmige Gestalten 
in f -förmige übergehen, die eventuell n -förmig werden kön- 
nen. Von den Schwestersegmenten, die aus einem Mutter- 
segment hervorgehen, erhält die eine Tochterkernanlage die 
eine, die andere Tochterkernanlage die andere Hälfte. Bei 
doppelt zusammengesetzten Kernplatten , welche aus einer 
doppelten Lage von Muttersegmenten aufgebaut werden, 
bleibt somit das eine Schwestersegment auf seiner Ursprungs- 
seite, das andere muss die Aequatorialebene durchwandern, 
um zur entgegengesetzten Seite zu gelangen. Die Bewegung 
vollzieht sich längs der Spindelfasern, und zwar bewegen 
sich, bei gleicher Zahl von Spindelfasern und primären Seg- 


— 211 — 

mentcu, je zwei Schwestersegnieute an derselben Spindelfaser 
in entgegengesetzter Richtung nach den Polen. 

III. Anaphase. 

7. Tochterstern, Diaster. Während die secundären Seg- 
mente den Polen der Kernspindel sich nähern, rücken sie mit 
ihren umgebogenen, polwärts gerichteten Enden mehr oder 
weniger zusammen, während die äquatorial gerichteten Schenkel 
entsprechend auseinander spreizen. Das giebt in polarer An- 
sicht mehr oder weniger ausgeprägte Steruformen. Die se- 
cundären Segmente beginnen bald darauf, falls dies nicht 
zuvor schon geschehen, die Länge ihrer beiden Schenkel aus- 
zugleichen und sich wellig hin und her zu biegen. Sie treten 
weiterhin dicht zusammen, krümmen ihre äquatorialen Enden 
nach dem Innern der Anlage ein und werden von dem an- 
grenzenden Cytoplasma aus mit einer Kernwandung umgeben. 

8. Lockeres Knäuelstadium, lockerer Tochterknäuel. So- 
bald die Kernwandung angelegt ist, beginnen die Kernfäden 
wieder auseinander zu treten. Es findet sich Kernsaft zwischen 
denselben ein. Die Umbiegungsstellen der Kernfäden liegen 
am Polfeld; der Verlauf der Schenkel vom Polfeld nach der 
Gegenpolseite ist ausgeprägt. Diese Anordnung bleibt sich 
gleich, ob nun der Mutterkern das lockere Knäuelstadium 
nach 3 a oder nach 3 b durchmachte. 

9. Dichtes Knäuelstadium, dichter Tochterknäuel. Die 
Kernfäden werden dünner und länger; ihre Wellung wird 
immer stärker; die Windungen greifen in einander; die regel- 
mässige Anordnung verwischt sich. Zugleich geht der regel- 
mässige Aufbau aus Chromatin- und Lininscheiben verloren. 
Die Chromatinscheiben zerfallen in kleinere Chromatinkörner, 
nehmen überhaupt an Masse ab, während das Linin in ent- 

14* 


— 212 — 

sprechender Zunahme begriffen ist. Zwischen den Windungen 
der Kernfäden tauchen die Kernkörperchen auf, nachdem 
zuvor schon, in öfters nachweisbarer Weise, ^ine Ansammlung 
von Nucleolar-Substanz in der Kernhöhle, an der Gegenpol- 
seite, erfolgt war. 

10. Gerüstwerk des ruhenden Tochterkerns. Durch wei- 
teres Ausspinnen der Lininfäden, das Anastomosiren ihrer 
Windungen, Vergrösserung der Nucleolen, respective eine 
Verschmelzung derselben zu einem einzigen, wird der Ruhe- 
zustand des Tochterkerns erreicht, wie derselbe beim Mutter- 
kem zuvor gegeben war. Wenn die Theilungsschritte so rasch 
auf einander folgen, wie in den Pollenmutterzellen der zweite 
Theilungsschritt auf den ersten, da kommt es in den Tochter- 
kernen überhaupt nicht zur Ausbildung des Gerüstwerkes 
und ihr Knäuelstadium wird bereits zum Ausgangspunkt der 
nächstfolgenden Mitose. 


XVII. Zusammenfassung der Ergebnisse über die 
Mitose bei Spirogyra. 

Dass die Mitose der niederen Gewächse nicht auf das 
Schema der höheren gebracht werden kann, hat uns die Unter- 
suchung von Spirogyra gelehrt. Der Zellkern von Spirogyra 
schwillt an, das Gerüstwerk geht durch Verkürzung der 
Kernfäden in das dichte, dann in das lockere Knäuelstadium 
über. Im dichten Knäuelstadium wird meist schon das Kern- 
körperchen gelöst. Das Chromatin in den Fäden nimmt zu, 
bald zeigen sich dieselben aus dicken Chromatin- und dünnen 
Linin- Scheiben aufgebaut. Im lockeren Knäuelstadium ziehen 
sich die Kernfäden auf die Aequatorialebene zurück. Sie 
bleiben durch feine Plasmafäden mit der Kernwandung ver- 
bunden. Im dichten Knäuelstadium beginnt sich Cytoplasma 
an den Endflächen des Kerns zu sammeln. Bei Spirogyra 
polytaeniata flacht sich der Kern im lockeren Knäuelstadium 
ab, das angesammelte Cytoplasma bildet ausserhalb der Kem- 
wandung die Spindelfasern. Dieselben werden um die fehlenden 
kurzen Stücke innerhalb der Kernhöhle ergänzt und treten 
so in Verbindung mit den die Kernplatte bildenden Kern- 
fäden. Hierauf schwindet die von den Spindelfasern durch- 
setzte Kernwandung. Bei Spirogyra nitida dringt das an 
den Endflächen des angeschwollenen Kerns sich ansammelnde 
Cytoplasma in dessen Inneres ein, um die Spindelfasern zu 


— 214 -'- 

bilden. In beiden Fällen setzt die Mehrzahl der Spindelfasern 
an die Kernplatten-Elemente an ; nur ein Theil der Spindel- 
fasern tritt in gegenseitige Verbindung und läuft nun von Pol 
zu Pol. Die Kernspindel besteht somit aus zwei Hälften, 
und die Zahl der Spindelfasern ist weit grösser als diejenige 
der primären Segmente. Während sich die Kernfäden in der 
Aequatorialebene lagern, flachen sie sich senkrecht zu der- 
selben ab. Es folgt hierauf eine Theilung der Chromatin- 
scheiben und alsbald die Längsspaltung der ganzen Fäden. 
Die durch Umlagerung und Trennung der Schwestersegmente 
charakterisirte Metaphase fällt für Spirogyra hinweg, es 
beginnt sofort die Anaphase. Die beiden Längshälften 
jedes Segmentes rücken ohne sonstige Lagen- und Gestalts- 
änderung aus einander. Die den Aequator durchsetzenden 
Spindelfasern bleiben als Verbindungsfäden zurück. Die 
beiden Kernplattenhälften bewegen sich nur kurze Zeit längs 
diesen Spindelfascrn und werden weiterhin durch osmotische 
Kräfte aus einander getrieben. Diese osmotische Wirkung 
geht allem Anschein nach von Substanzen des Kernsafts aus, 
die zwischen die auseinanderrückenden Kernplattenhälften 
treten. Diese bewirken auch eine Ausweitung des die beiden 
Kernplattenhälften verbindenden Cytoplasmamantels, der zu 
einem tonnenförmigen und schliesslich linsenförmigen Ver- 
bindungsschlauch auswächst. Letzterer erhält die Tochter- 
kemanlagen in ihrer gegenseitigen Lage. In diesen Anlagen 
rücken die secundären Segmente seitlich an einander und 
werden vom Cytoplasma aus mit einer Kernwandung umgeben. 
Die Tochtersegmente beginnen sich hierauf zu verlängern 
und auseinanderzutreten , wodurch zugleich eine Kernhöhle 
sich ausbildet. Ihre Windungen nehmen einen deutlich queren 
Verlauf, von der Polseite zur Gegenpolseite, an. Die Kern- 
körperchen tauclien jetzt auf, zunächst in Mehrzahl, um 


— 215 — 

später meist zu einem einzigen zu verschmelzen. Das Chro- 
matin der Anlage nimmt ab, die Windungen der Kei"nfäden 
greifen immer mehr in einander und es kommt das Gerüst- 
werk des ruhenden Kerns zu Stande. Während dieser Aus- 
bildung der Tochterkeme wird das an dem Polfeld ange- 
sammelte, den äquatorialen Spindelfasern vornehmlich ent- 
stammende Cytoplasma, zu deren Ernährung verbraucht. 

An allen diesen Angaben sehe ich mich festzuhalten 
veranlasst, auch nach der neuesten Publication von Meu- 
nier über den Nucleolus von Spirogyra^), die während des 
Druckes dieser Arbeit erschienen ist. M e u n i e r hält, im 
Anschluss an Carnoy, den Nucleolus für den wahren Kern 
der Spirogyra ^) und lässt ihn die Kernplatte bilden. Die 
Keactionen sollen diese Deutung stützen und sind gegen 
entgegengesetzt lautende Angaben von E. Zacharias ge- 
richtet. E. Zacharias hält aber seine Angaben in einer 
bereits erschienenen Erwiderung aufrecht ^) und sucht zu 
zeigen, dass in der That keine mikrochemischen Gründe vor- 
liegen, den Nucleolus von Spirogyra für etwas anderes als 
einen Nucleolus zu halten. Ich kann Zacharias in dieser 
Auffassung nur beistimmen. 


1) La Cellule, publik par Carnoy, Bd. III, p. 333. 

2) 1. c. p. 375, 390 u. a. 

3) Bot. Ztg., 1888 Sp. 90. 


XVin. Zusammenfassung der Ergebnisse über 
ZcUtheilung und Yielzellbildung bei höheren Pflanzen. 

Zwischen den auseinanderweichenden secundären Seg- 
menten verbleiben die Spindelfasern als primäre Verbindungs- 
fäden. Cytoplasma dringt zwischen dieselben ein, um das 
Material für secundäre Verbindungsfäden abzugeben. Die der 
Nucleolarsubstanz entstammenden, tingirbaren Bestandtheile 
des Kernsaftes, die mit den secundären Segmenten zunächst 
gegen die Spindelpole wandern, bewegen sich alsbald von 
den Tochterkernanlagen aus gegen die Aequatorialebene. Ist 
diese erreicht, so wird durch locale Verdickung der Ver- 
bindungsfäden die Zellplatte angelegt. Die tingirbaren Be- 
standtheile des Kernsaftes ziehen sich hierauf ganz auf den 
äquatorialen Abschnitt der Verbindungsfäden hin. Osmotisch 
wirksame Bestandtheile des Kernsaftes bewirken allem An- 
schein nach eine äquatoriale Ausweitung des Complexes der 
Verbindungsfäden. Neue Verbindungsfäden werden am Bande 
dieses Complexes hinzugebildet. In Zellen mit Lumen stellt 
das seitlich angrenzende Cytoplasma alsbald nur noch einen 
dünnen Schlauch, den Verbindungsschlauch, dar, der an das 
die beiden Schwesterkeme umgebende Cytoplasma ansetzt 
nnd den Complex der Verbindungsfäden in sich schliesst. 
Ein solcher individualisirter Verbindungsschlauch kommt 
nicht zur Ausbildung in Zellen die von Cytoplasma erfüllt 


~ 217 — 

sind, die innere Abgrenzung des umgebenden Cytoplasraa 
gegen den Coraplex der Verbindungsfäden ist aber die näm- 
liche und die gleichen Ursachen bewirken die Ausweitung 
des letzteren. Während der Ausbildung der Zellplatte trennen 
sich die Verbindungsfäden von den Tochterkern anlagen und 
ziehen auf den äquatorialen Abschnitt zurück. Aus seitlicher 
Verschmelzung der Elemente der Zellplatte, der Dermato- 
somen , geht die Membran hervor. Im allgemeinen beginnt 
deren Bildung in der Mitte der Zellplatte und schreitet gegen 
die Ränder fort. — Bei geringem Querschnitt der Zelle kann 
die Scheidewand ihrer ganzen Ausdehnung nach auch simultan 
entstehen. In Zellen mit Lumen und bedeutendem Querschnitt 
werden die Verdindungsfäden von den fertig gestellten Mem- 
brantheilen zurückgezogen und ihre Substanz zur Bildung 
neuer Verbindungsfäden am Rande des Complexes verwendet. 
Die tingirbaren Bestandtheile des Kernsaftes folgen diesen 
Plasmamassen. So kommt ein Ring von Verbindungsfäden, 
der die tingirbaren Bestandtheile des Kernsaftes enthält, am 
Rande der fortwachsenden Scheidewand zu Stande und er- 
gänzt dort die Zellplatte. Der Verbindungsschlauch erfährt 
eine fortschreitende Erweiterung und stellt schliesslich ein 
Gebilde von linsenförmigem Umriss dar. Die seitliche Aus- 
dehnung des Verbindungsschlauches hat öfters dessen Ab- 
flachung und zugleich eine Annäherung der beiden Schwester- 
kerne, die er verbindet, zur Folge. An den Stellen, wo die 
Mutterzellwand erreicht ist, schwinden die Verbindungsfäden ; 
ist die gesammte Scheidewand fertig, so löst sich der Ver- 
bindungsschlauch in einzelne Stränge auf. 

Bei der Vielzellbildung in dem protoplasmatischen Wand- 
belege der Embryosäcke werden meist Verbindungsfäden 
zwischen den Zellkernen ausgebildet, die ihrer Bedeutung 
nach den primären Verbindungsfäden zwischen [Schwester- 


— 218 — 

kernen entsprechen. Diese Verbindungsfäden brauchen aber 
nicht immer in die Erscheinung zu treten. In gleicher Ent- 
fernung der Zellkerne werden nun zwischen den primären 
Verbindungsfäden , oder auch ohne deren sichtbare Bethei- 
ligung, kurze secundäre Cytoplasmafäden ausgebildet und 
eine Zellplatte ganz ebenso, wie in einem Complex von Ver- 
bindungsfäden bei der Zelltheilung, erzeugt. Die Länge der 
die Zellplatten producirenden Fäden kann hier aber im Ex- 
trem auf die Länge der Dermatosomen reducirt sein. Durch 
Verschmelzung der Dermatosomen geht weiterhin auch hier 
die Membran hervor. 

Bei simultaner Viertheilung in Pollen- und Sporenmutter- 
zellen werden die fehlenden Complexe der Verbindungsfäden 
ganz ebenso wie im protoplasmatischen Wandbelege der Em- 
bryosäcke ausgebildet. 

In den Sporenmutterzellen von Anthoceros und den Ma- 
krosporenmutterzellen von Isoetes werden die Verbindungs- 
fäden zwischen den tetraedrisch sich anordnenden Chroma- 
tophoren, ohne Betheiligung der Kemtheilung, ausgebildet. 


XIX. Zusammenfassung der Ergelmissc über Zell- 
tlieilung bei Spirogyra. 

Ein Ring bildet sich an der Mutterzeil wand durch Ver- 
dickung des cytoplasmatischen Wandlielegs aus. In diesem 
Cytoplasma wird eine den Verbindungsfäden entsprechende 
Streifung sichtbar und es folgt die Ausbildung einer Zellplatte, 
aus welcher eine Membranleiste hervorgeht, die an die Mutter- 
zellwand ansetzt. Am Rande dieser Leiste wird die ring- 
förmige Zellplatte fortdauenid ergänzt. Dieselbe stösst bei 
ihrem weiteren Vordringen auf die mittleren Suspensions- 
fäden des sich theilenden Zellkerns und alsbald auch auf den 
stark erweiterten Verbindungsschlauch , der die beiden 
Tochterkernanlagen verbindet. Von diesem Augenblick an 
nimmt der Durchmesser des Verbindungsschlauches ab und 
schliesslich wird derselbe von dem vordringenden Cytoplasma- 
ringe durchschnitten. Nachdem die inneren Ränder der ring- 
förmigen Zellplatte in Verbindung getreten, wird die Scheide- 
wandbildung abgeschlossen. 


XX. Einige Bemerkungen zu der Kerntheilung bei 

Protozoen. 

Es liegt hier nicht in meiner Absicht, die Vorgänge der 
Kerntheilung bei den Protozoen von allgemeinen Gesichts- 
punkten aus zu behandeln, und habe ich mich in der Ein- 
leitung bereits dahin ausgesprochen, dass eine solche Behand- 
lung verfrüht wäre. Die in der Einleitung zugleich vertretene 
Ansicht, dass in der Kerntheilung der Protozoen abgeleitete 
Vorgänge vielfach vorliegen dürften, möchte ich hier aber 
noch weiter begründen. In der Einleitung führte ich bereits 
für diese Ansicht einige allgemeine Gründe an, dieselbe wird, 
so scheint es mir, auch durch die Thatsache gestützt, dass 
eine annähernd typische mitotische Kerntheilung neuerdings 
bei den Protozoen nachgewiesen worden ist. Es geschah dies 
durch SchewiakoffO für den Süsswasserrhizopoden Eugly- 
pha alveolata. Das Gerüstwerk des Zellkerns dieser Euglypha 
geht in der Prophase durch Verkürzung und Verdickung der 
zahlreichen Kernfäden in das Knäuelstadium über. Während 
dieses Vorgangs werden feine, zwischen den Kernfäden aus- 
gespannte Hyaloplasmabrücken eingezogen und die Kernfäden 
in Scheiben verschiedener Tinctionsfähigkeit und verschiedener 


1) Ueber die karyokinetische Kerntheilung bei der Eu- 
glypha alveolata, Morph. Jahrb. Bd. XIII, 1887, p. 193. 


— 221 — 

Lichtbrechung differenzirt. Im lockeren Knäuelstadiuni er- 
scheinen alle Kernfäden im peripherischen Theile der Kerne 
parallel zu einander angeordnet. Das Kemkörperchen 
schwindet alsdann vollständig. Die bis dahin geraden Fäden 
biegen sich jetzt in der Mitte um und bilden Schleifen mit 
Schenkeln von annähernd gleicher Länge. Diese Schleifen 
ordnen sich mit der Umbiegungsstelle nach der Mitte des 
Kerns, mit den Schenkeln radial nach aussen, so dass eine 
sonnenförmige Figur entsteht. Die Sonnenfigur geht, wäh- 
rend der Kern sich an den Polen abplattet, in eine äquato- 
riale Sternform über. Dann treten im Innern des Kerns die 
Spindelfasern auf, sie sind, meint Schewiakoff, wahr- 
scheinlich aus einer „achromatischen Substanz" des Kerns 
abzuleiten. Ihre Bildung schreitet von den Polen gegen die 
Aequatorialebene fort und Schewiakoff giebt an, dass sie 
sich in der Aequatorialebene zu fortlaufenden Fäden ver- 
einigen. Unter dem richtenden Einfluss der Spindelfasern 
wird die Kernplatte alsdann fertiggestellt. Die Kernspindel 
streckt sich in der Richtung der Theilungsaxe. Die Kern- 
platte ist doppelt zusammengesetzt, sehr ähnlich einer solchen 
in dem protoplasmatischen Wandbelege der Embryosäcke von 
Fritillaria. Die Kernfäden spalten sich hierauf der Länge 
nach und ihre Längshälften setzen sich in Bewegung nach 
den entgegengesetzten Polen. Es macht den Eindruck, als 
wenn die auseinanderweichenden Tochtersegmente längs der 
Spindelfasern dahingleiten möchten. Es entstehen alsbald 
die Tochtersterne und unmittelbar darauf die Tochtersonnen. 
Währenddem hat sich der Kern in die Länge gestreckt, eine 
bisquitförmige Gestalt angenommen und schnürt sich endlich 
in zwei gleiche Tochterkerne durch. Die Tochtersonnen gehen 
in die Tochterknäuel über, worauf die Kernfäden wieder 
durch zarte Brücken in Verbindung treten und das Netz- 


— 222 — 

werk des Ruhestadiums ausgebildet wird. — Diese Vorgänge, 
die ich hier nur in den Hauptzügen wiedergebe, schliessen, 
wie wir sehen, sehr nahe an die karyokinetischen Vorgänge 
bei höheren Thieren und Pflanzen an ; der Hauptunterschied 
ist nur in der intacten Erhaltung der Kernwandung 
und der hierdurch sich nothwendig machenden Durch- 
schnürung der Kernhöhle, die hier eigentlich erst zur 
definitiven Kern th eilung führt, gegeben. — Während die ge- 
schilderten Vorgänge sich im Innern des Euglypha-Kerns ab- 
spielen, sind aber auch in dem umgebenden Cytoplasma be- 
stimmte Veränderungen zn beobachten. Zunächst sammelt sich 
helles Cytoplasma um den Kern an und zeigt, während sich 
letzterer im lockeren Knäuelstadium befindet, radiäre Streifung. 
Es muss in sehr nahe Beziehung zum Kern treten, denn es lässt 
sich sammt diesem aus dem Zellleib befreien. Die radiäre 
Strahlung hält bis in das Sonnen-Stadium an. Dann beginnt das 
helle Cytoplasma sich an den beiden Polen zu concentriren 
und differenzirt sich dort in Strahlen, die freiUch nur geringe 
Entwicklung erreichen. An den Stellen, wo die Strahlen zu- 
sammenstossen , entsteht ein Polkörperchen und gleichzeitig 
beginnt im Kern die Bildung der Spindelfasern. Die Pol- 
körperchen haben hier nicht unbedeutende Grösse und er- 
innern , worauf auch Schewiakoff hinweist ^ ) , an die 
Plasmakegel der Kernpole von Actinosphaerium. Im Stadium 
der Tochterknäuel schwindet die Strahlung an den Polen 
und die Polkörperchen werden, nach Schewiakoff, in die 
Kernsubstanz eingezogen. — Wie wir sehen, stimmen auch 
die im Cytoplasma sich abspielenden Vorgänge nahe mit 
denjenigen bei höheren Thieren und Pflanzen überein. 

Hiermit ist nachgewiesen, dass mitotische Kerntheilung, 


1) 1. c. p. 223. 


— 223 — 

nach Art derjeuigeii der liöhereu Pflanzen und Thiere, auch 
bei den Protozoen vorkommt, und das bestärkt mich in der 
Ansicht, dass in ihr die ursprüngliche Form der mitoti- 
schen Kerntheilung, von der die anderen abzuleiten sind, ge- 
geben sei. Ja, der Umstand, dass sie im Thier- und 
Pflanzenreich so übereinstimmend wiederkehrt, führt schon 
auf eine solche Vorstellung. — Als wesentliche Abweichung 
von der mitotischen Kerntheilung der höheren Thiere und 
Pflanzen bleibt für Euglypha alveolata nur die dauernde Ab- 
grenzung der Kernhöhle und die damit zusammenhängende 
Durchschnürung derselben bestehen. Diese dauernde Ab- 
grenzung der Kernhöhle dürfte nur dort möglich sein, wo 
die Kerntheilung nicht in eine Zelltheilung einzugreifen hat. 
So ist es bei den Protozoen, wo die Zelltheilung überhaupt 
wegfällt, vielleicht auch bei den Siphoneen und eventuell 
auch bei vielkernigen Algen und Pilzen, bei welchen Kern- 
und Zelltheilung unabhängig von einander erfolgen. — Bei 
Euglypha alveolata hält es Schewiakoff nur für wahr- 
scheinlich, dass die Spindelfasern der Kernsubstanz entstam- 
men ; bei anderen Protozoen mag dies sicher der Fall sein 
und vielfach ist dort bereits die Zusammensetzung des Kerns 
aus merklich verschiedenen, sich gesondert haltenden Sub- 
stanzen nachgewiesen. Dies hängt, so meine ich, eben 
auch mit der dauernden Abgrenzung des Kerns gegen 
das Cytoplasma zusammen, wie sie übereinstimmend für 
alle Protozoen von Bütschli^), R. Hertwig'^), Pfitz- 


1) Studien über die Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die 
Zelltheilung und die Coujugation der Infusorien 1876, p. 77 ff. 

2) Ueber den Bau und die Entwicklung der Spirochona 
gemmipara, Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XI, 1877, p. 160, 
Ueber die Kerntheilung bei Actinosphaerium Eichhorni, eben- 
das. Bd. XVII, p. 490. 


— 224 — 

n e r ' ) und G r u b e r- ) nachgewiesen worden ist. Wie bei Spiro- 
gyra nitida Cytoplasma zu Beginn jeder Mitose in die Kern- 
liöhle eintritt, um die Spindelfasern zu bilden, so mag hier 
dauernd eine besondere, geformte Substanz in den Aufbau des 
Kerns eingegangen sein und die Aufgabe der Spindelfasern 
vollziehen; sie macht den Kern ganz unabhängig vom Cyto- 
plasma, so dass er seine Theilung ohne Eingriff des letzteren 
auszuführen vermag. Ob schliesslich auch eine Befreiung 
von den polaren, richtenden Einflüssen des Cytoplasma mög- 
lich wird, mag dahingestellt bleiben. 

Die bei den Protozoen sich geltend machenden Ver- 
schiedenheiten in dem Aufbau und in dem karyokinetischen 
Verhalten der Zellkerne, regen von neuem die Frage auf, wie 
weit solche Unterschiede nicht auch innerhalb der Metazoen, 
namentlich der unteren Classen derselben, möglich sind. Auf 
ziemlich weit gehende Unterschiede weist ja bereits die Ueber- 
sicht hin, die ich in dieser Arbeit gegeben, und manche an 
die Protozoen nahe anschliessenden Mitosen dürften bei 
weiterer Forschung noch aufzudecken sein. 


1) Zur Kenntniss der Kern theilung bei den Protozoen, 
Morph. Jahrb. Bd. XI, 1885 p. 461. 

2) Der Theilungsvorgang bei Euglypha alveolata, Zeitschr. 
f. wiss. Zool. Bd. XXXY, 1881 p. 431. Die Theilung der mo- 
nothalamen Rhizopoden. Ebend. Bd. XXXVI, 1881 p. 104. 
Ueber Kerntheilungsvorgänge bei einigen Protozoen , Ebendas. 
Bd. XXXVIII, 1883 p. 372. Ueber Kern und Kerntheilung 
bei den Protozoen, Ebendas. Bd. XL, 1884 p. 121. Studien 
über Amoeben, Ebendas. Bd. XLI, 1884 p. 186. 


XXI. Verwerthung einiger Ergebnisse für die 
Befruchtungsfragen. 

Die Fragen der Kerntheilung und der Befruchtung greifen 
so vielfach in einander, dass jeder Fortschritt auf dem einen 
Gebiete die Aufgaben auf dem anderen unmittelbar fördert. 
So mögen sich denn auch , wie ich glaube , aus den hier 
niedergelegten Thatsachen einige neue Gesichtspunkte für die 
Beurtheilung der Befruchtungsfragen ergeben. 

Die von E. Van Beneden ^) zuerst sichergestellte 
Thatsache, dass bei der Befruchtung im Ei von Ascaris me- 
galocephala die vom Eikern und Spermakern stammenden 
Kernfäden nicht verschmelzen, verliert alles Auffällige von 
dem Augenblick an , wo erwiesen ist , dass die Kernfäden 
überhaupt in den Kernen getrennt bleiben und durch die 
aufeinander folgenden Theilungen hindurch selbständig fort- 
bestehen. 

In dem Zusammentreten der Kernfäden von Sperraa- 
kern und Eikern liegt sicher der Schwerpunkt der Befruch- 
tung ; ob dies Zusammentreten aber an sich schon ausreicht, 
um die Weiterentwicklung des Keimkenis zu ermöglichen, 
ist eine offene Frage. 

E. VanBeneden hält auf Grund seiner Beobachtungen 


1) Zuletzt in Nouvelles reoherches, 1887, p. 25 ff. 

Strasbur?er, Histolügische Beiträge. 25 


— 226 — 

an Ascaris megalocephala eine Copulation der Kerne für eine 
nebensächliche Erscheinung, die Befruchtung beruht nach 
ihm im wesentlichen in dem Ersatz eines halben Kerns, der 
in Gestalt von Richtungskörpern aus dem Ei beseitigt wurde, 
durch einen halben Kern, der durch das Spermatozoon in 
das Ei eingeführt wird. Sobald die beiden halben Kerne 
im Plasmakörper des Eies vertreten sind, nimmt E. Van 
Beneden die Befruchtung als vollzogen an, und sei es in 
der Folge ganz gleichgültig, ob diese beiden Kerne sich zu 
einem Kern vereinigen oder nicht ^). — Dem entgegen sind 
die Gebrüder Hertwig^) auf Grund experimenteller Ver- 
suche über den Einfluss äusserer Agentien auf den Befruch- 
tungs- und Theilungsvorgang der thierischen Eier zu der 
Ueberzeugung gelangt, dass bei Strongylocentrotus lividus 
selbst eine Aneinanderlagerung von Spermakern und Eikern 
nicht ausreicht, um eine normale Befruchtung zu vollziehen, 
und „dass nur dann, wenn die Substanzen von Ei- und 
Spermakern sich ganz durchdringen, Kerne entstehen, welche 
mit allen für die weitere Entwicklung nöthigen Lebenseigen- 
schaften ausgerüstet sind" ^). Bleiben die Kerne im Ei von 
Strongylocentrotus lividus getrennt, so ist nur eine bedingte 
Weiterentwicklung derselben, die nicht über eine „faserige 
Differenzirung" hinausgeht, möglich. Wichtig erscheint die 
weitere Feststellung, dass auch eine bedingte Weiterentwick- 
lung des Eikerns erst möglich ist , wenn sich ein Samen- 
faden im Ei befindet, und dass andererseits der Kopf solcher 


1) So nach der letzten Fassung in Nouvelles recherches, 
p. 27. 

2) Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des 
thierischen Eies unter dem Einfluss äusserer Agentien. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturwiss., Bd. XX (XIII), Sep. - Ausgabe, p. 144. 

3) Sep.- Ausg. p. 145. 


— 227 — 

Samenfäden, die in unreife Eier eingedrungen sind, unver- 
ändert bleibt bis zur Fertigstellung des ersten Richtungs- 
körpers *). — Es unterliegt keinem Zweifel, dass auch bei 
Pflanzen überall dort, wo es bisher gelang, den ganzen 
Befruchtungsvorgang klarzulegen, dieser mit einer Copulation 
der beiden Zellkerne verbunden ist. Spermakern und Eikern 
legen sich an einander, die Kernwandungen werden an der 
Contactstelle aufgelöst und die beiden Kernhöhlen vereinigen 
sich zu einer einzigen. Man kann feststellen, dass mit diesem 
Vorgang eine Vermischung des Kernsaftes beider Kernhöhlen 
verbunden ist, und meist sieht man auch die Nucleolen beider 
Kerne mit einander verschmelzen ^). 

E. Van Beneden stellt diese Angaben nicht in Ab- 
rede , meint aber , dass dieselben gegen seine Theorie der 
Befruchtung nicht angerufen werden können. Denn, meint 
er, die Thatsache, dass es für eine Thierspecies , Ascaris 
megalocephala, sichergestellt ist, dass eine normale und voll- 
ständige Entwicklung des Keimes sich vollziehen kann, ohne 
vorausgehende Copulation der „Vorkerne", beweist unwider- 
ruflich, dass das Wesen der Befruchtung nicht in der Ver- 
einigung der Vorkerne liegen kann 3). 

Wie mir scheint, lassen sich aber diese verschiedenen 
Auffassungen des Befruchtungsvorgangs unter einen Gesichts- 
punkt bringen , sobald man festhält , dass die Vereinigung 
der Kerne, je nach den Objecten, in verschiedenen Entwick- 
lungsstadien erfolgt. Bei Ascaris megalocephala findet die 
Vereinigung der beiden Kerne im vorgerückten Stadium 
der Prophase, nach Schwund der Kernwandung statt; die- 


1) Sep.-Ausg. p. 146. 

2) E. Strasburger, Neue Untersuchungen über den 
Befruchtungs Vorgang bei den Phanerogamen, p. 85. 

3) Nouvelles recherches, p. 34. 

15* 


— 228 — 

selben kommen erst zusammen, wenn sie die Furchungsspindel 
bilden, während bei Strongylocentrotus lividus und bei Pflan- 
zen die Vereinigung im Ruhezustande vor sich geht. Ja, 
0. und R. Hertwig heben ausdrücklich hervor, dass bei 
Strongylocentrotus lividus die Vereinigung der beiden Kerne 
gar nicht mehr möglich ist, sobald dieselben in die „faserige 
Differenzirung" eingetreten sind ^). Je nach dem Stadium, 
in welchem Spermakern und Eikern sich vereinigen, müssen 
aber die äusseren Merkmale der Vereinigung verschieden 
sein. Auch bei Strongylocentrotus lividus ist, wie 0. und 
R. Hertwig gezeigt haben, ein Eintritt des Eikerns und 
Spermakerns in die Prophase, ohne vorherige Vereinigung 
derselben möglich. Nicht anders ist es bei Ascaris megalo- 
cephala. Während aber bei letzterer die Vereinigung der in 
die Prophase eingetretenen Kerne noch stattfinden kann, ja 
für gewöhnlich erst dann erfolgt, unterbleibt sie bei Stron- 
gylocentrotus, wenn die Prophasen in den getrennten Kernen 
eingeleitet worden sind. Eine Vereinigung der beiden Kerne 
zu einer Theilungsfigur ist aber ebenso bei Ascaris megalo- 
cephala wie bei Strongylocentrotus lividus nothwendig. — 
Was es bedingt, dass ohne eine solche Vereinigung die nor- 
male Weiterentwicklung nicht möglich ist, darüber lassen 
sich nur Hypothesen anstellen. Da wir bei Pflanzen so 
deutlich sehen, dass eine Vermischung des Kernsaftes und 
der Nucleolarsubstanz der beiden copulirenden Kerne erfolgt, 
so könnten wir annehmen, dass durch diesen Vorgang erst 
die Anregung zu einer W^eiterentwicklung des Keimkerns 
gegeben werde. Dagegen Hesse sich freilich geltend machen, 
dass vielfach bei Thieren der Spermakern noch ohne Kern- 
saft, als relativ dichtes Gebilde, mit dem Eikern verschmilzt 

1) Sep,-A.U8g., p. 142. 


— 22!) — 

und dass auch bei Pflanzen der Spermakern sich mit Kern- 
saft und Nucleolus meist erst im Innern des Eikerns beladet. 
Kernsaft und Xucleolen sind al)er, wie ich im Laufe dieser 
Untersuchung zu zeigen suchte, Producte der Thätigkeit der 
Kernfäden, und so werden denn diese Producte von dem 
Spermakern in specifischer Weise gebildet werden, auch wenn 
er das Material zu denselben aus dem Eiplasma schöpft. 
Ebenso könnte es für das Wesen der Einwirkung dieser Producte 
gleichgiltig erscheinen, ob die Kernfäden des Spermakerns erst 
nach Vereinigung mit dem Eikern in Thätigkeit treten. Es 
kann aber, unseren sonstigen Erfahrungen nach, keinem Zweifel 
unterliegen, dass auch in der Furchungsspindel von Ascaris 
megalocephala sich der Kernsaft beider Kerne sammeln muss. 
Der vermischte Saft beider Kerne mag einen chemischen 
Reiz auf die Kernfäden ausüben und deren W^eiterentwick- 
lung, vor Allem vielleicht deren Längsspaltung, anregen. Für 
eine ähnliche Anregung spricht ja auch die schon angeführte, 
von den Gebrüdern H e r t w i g beobachtete Erscheinung, dass 
der Eikern bei Strongylocentrotus lividus in die beschränkte 
Entwicklung, derer er im getrennten Zustande fähig ist, nur 
dann eintritt, wenn ein Spermatozoon in das Eiplasma einge- 
drungen ist, und dass andererseits ein Spermakern im unreifen 
Ei unverändert bleibt, so lange, als nicht die Bildung des 
ersten Richtungskörpers erfolgte. In beiden Fällen spielen 
sich somit die Veränderungen in dem einen Kern unter dem 
Einflüsse des anderen ab, wohl direct oder indirect angeregt 
durch Producte, welche diese Kerne an das Eiplasma ab- 
geben. 

Nehmen wir aber eine Einwirkung der Kemproducte auf 
die Weiterentwicklung des Keimkerns nicht an, so werden 
wir fast mit Nothwendigkeit auf eine dynamische Wechsel- 
wirkung der im Keimkern vereinten Kernfäden hingewiesen. 


— 230 - 

Den Befriichtimgsvorgang möchte auch ich in die Ver- 
einigung der Fäden vom Spermakern und Eikern verlegen, 
doch die Weiterentwicklung des Keimkerns von der Ver- 
mischung des Products beider Kerne abhängig machen. Aus 
letzterem Umstände erklärt sich ungezwungen die Copulation 
der Kernhöhlen, welche ja an fast allen Objecten in der auf- 
fälligsten Weise sich vollzieht. — Das Wesen des Kerns liegt 
ausserdem in den Kernfäden begi'ündet, so dass es bei der 
Vereinigung von Kernfäden doch stets auf eine Copulation 
der Kerne hinauskommt, auch wo die beiden Kerne bei ihrer 
Vereinigung nicht mehr von einer Kernwandung umgeben sind. 
Daher dürfte es wohl auch in Zukunft bei der Definition 
bleiben, dass das Wesen der Befruchtung auf der Copulation 
von Spermakern und Eikern beruht. 

Ich habe schon früher nachzuweisen gesucht, dass die 
Vorbereitungen, welche die für den Geschlechtsakt bestimm- 
ten Zellkerne erfahren , so weit nachweisbar , nur auf einer 
entsprechenden Reduction der Masse der Kernfäden beruhen. 
Dann war ich bemüht, zu zeigen, dass die Theilungen der 
progamen Kerne gleiche, nicht ungleiche Producte liefern. 
Endlich sprach ich die Ansicht aus, dass die beiden copu- 
lirenden Zellkerne gleich sind. — Das Verhalten der Zell- 
kerne in den Pollenkörnern habe ich in Beziehung auf alle 
diese Fragen nochmals einer sorgfältigen Prüfung unter- 
worfen. Ich untersuchte vornehmlich Chlorophytum Stern- 
bergianum, Convallaria majalis, Hyacinthus orientalis, Amaryllis 
Tettaui, Chamaedorea Arenbergiana und Malva crispa. Das 
Resultat blieb sich in allen diesen Fällen gleich. Die Thei- 


1) Neue Untersuchungen über den Befruchtungs Vorgang 
bei den Phanerogamen als Grundlage für eine Theorie der 
Zeugung, 1884, p. 8, 82, 153 u. a. m. 


— 231 — 

lung der Kernfäden des progamen Kernes im Pollenkern, die 
einen Wendepunkt in der Entwicklung der generativen Kerne 
bedeutet, erfolgt in gewohnter Weise durch Längsspaltung 
und liefert somit gleiche Producte. Dass eine Längsspaltung 
der Kernfäden, so wie sie thatsächlich in der Beobachtung 
vorliegt, ungleiche Theilungsproducte liefern sollte, halte ich 
für ausgeschlossen, und wir finden hier denn auch thatsäch- 
lich, dass die auseinanderweichenden secundären Segmente 
in jeder Weise gleich reagiren. Erst nach Trennung der ge- 
nerativen von der vegetativen Zelle machen sich Differenzen 
im Verhalten der beiden Kerne geltend, indem der genera- 
tive Kern im dichten Knäuelstadium verharrt und dem ent- 
sprechend stark tingirbar bleibt, während der vegetative 
Zellkern in das Gerüststadium eintritt, demgemäss an Tinc- 
tionsfähigkeit verliert und weiterhin eine allmähliche De- 
generation erfährt. Chlorophytum Sternbergianum, das seiner, 
auf dem betreffenden Entwicklungsstand ganz durchsichtigen, 
nicht cutinisirter Pollenkörner wegen, ein vorzügliches Beob- 
achtungsobject abgiebt, soll hier wieder besonders als Bei- 
spiel herangezogen werden. Die Theilung des progamen 
Zellkerns vollzieht sich in ganz derselben Weise wie beim 
zweiten Theilungsschritt in der Pollenmutterzelle und die 
Längshälften der Segmente, je zw^ölf an der Zahl, rücken 
aus einander. Die Differenz in den beiden Schwesterkem- 
anlagen macht sich erst geltend, nachdem dieselben die 
Kernwandung erhalten haben, indem, wie schon erw^ähnt, der 
generative Kern jetzt in seiner Entwicklung stehen bleibt, 
der vegetative Kern in derselben fortschreitet. Der vegeta- 
tive Kern allein nimmt an Grösse zu, erhält ein, respective 
zwei Kemkörperchen und bildet aus seinen Fäden das Ge- 
rüstwerk aus. Das Kemkörperchen des vegetativen Kerns 
gleicht alsbald an Grösse demjenigen des progamen Kerns, 


— 232 - 

während der generative Kern entweder überhaupt kein Kern- 
körperchen erhält oder sich mit einem sehr kleinen begnügen 
muss. Beim Reifen des Pollenkems erleidet der generative 
Kern eine nicht unbedeutende Streckung und liegt in seiner 
spindelförmig gestreckten Zelle der Pollenwandung an. Der 
vegetative Kern hat alsdann sein Kernkörperchen eingebüsst 
und stellt ein unregelmässiges Gebilde mit sehr zartem Ge- 
rüst, ähnlich wie ich es früher etwa für Convallaria Poly- 
gonatum abgebildet habe, dar^). Bei Ohio rophy tum Stern- 
bergianum verfolgte ich, wie im Laufe dieser Untersuchungen 
bereits angegeben wurde, auch das weitere Schicksal des 
generativen Zellkerns. Derselbe theilt sich noch einmal, wie 
das ja auch sonst zum Mindesten geschieht ^), bevor er dazu 
gelangt, als Spermakern verwendet zu werden. Bei dieser 
Theilung, die normaler Weise im Pollenschlauch, bei künst- 
lichen Culturen im Pollenkern erfolgt, zeigt der generative 
Zellkern, der sich engen Raumverhältnissen anzupassen hat, 
eine schmale, doppelt zusammengesetzte Kernplatte, die an 
jeder Seite je sechs Segmente führt. Diese Keniplatte kommt 
durch fächerförmige Umlegung der Segmente, wie wir sie 
eingehend bei Fritillaria studirt haben, zu Stande. Die 
Längsspaltung der zwölf Segmente ist unschwer festzustellen 
und die Producte auch dieses letzten Theilungsschrittes sind 
somit einander in jeder Weise gleich. Diese durch den 
letzten Theilungsschritt erzeugten Schwesterkerne, an Masse 
stark reducirt, verharren beide im dichten Knäuelstadium, 
bleiben somit stark tingirbar. In solchem Zustand dringt 
einer derselben, wie aus meinen älteren Angaben^) für Li- 

1) Vergl. Neue Untersuchungen über den Befruchtungs- 
vorgang, p. 9, 23, Taf. I, Fig. 7, 

2) Ebenda, p. 15. 

3) Ebenda, p. 56 ff, 


— 233 — 

liaceen, Orchideen, Monotropa u. s. w. bekannt ist, bis zum 
Eikern vor. Erst im Innern des Eies nimmt er die Structur 
des Ruhezustandes an und gelangt so zur Copulation mit 
dem Eikern. 

Das Resultat meiner jetzigen Untersuchung ist somit 
das nämliche wie der früheren, die Theilungsproducte der 
Zellkerne , die den Spermakern liefern , sind in allen Thei- 
lungsschritten gleich und der Theilungsvorgang ist überall 
die typische Längsspaltung. Von der Beseitigung eines 
halben Kerns kann bei diesem Vorgang nicht die Rede sein 
und kommt es nur auf eine entsprechende Reduction der 
Masse der Kernfäden hinaus. Letztere mögen gleichzeitig 
ihre Eigenschaften verändern, doch geschieht dies in Folge 
ihrer fortschreitenden Entwicklung, nicht in Folge einer Un- 
gleichheit der Theilungsproducte. 

Auch in den aufeinander folgenden Theilungsschritten, 
die zur Bildung des Eikerns im Innern des Embryosacks 
führen, ist eine fortschreitende Verminderung der Masse der 
Kernfäden zu constatiren. Dass die Theilung hier bis zuletzt 
durch Längsspaltung erfolgt, hat Guignard für Lilium er- 
wiesen ^ ) und kann ich dasselbe für Allium fistulosum be- 
stimmt behaupten. Ja, meinen sonstigen Erfahrungen nach 
kann ich gar nicht daran zweifeln, dass auch hier, in allen 
Fällen, die Theilungen mit Längsspaltung der Fäden bis zu- 
letzt anhalten und gleiche Producte liefern. 

Für Ascaris megalocephala hatte bereits Nussbaum 
die Theilungsvorgänge, die zur Bildung der Richtungskörper 
führen, auf Längsspaltung zurückgeführt^). Dass diese 


1) Nouvelles recherches, p. 336. 

2) Ueber die Veränderung der Geschlechtsproducte bis zur 
Eifurchung, ein Beitrag zur Lehre der Vererbung. Archiv f. 
mikr. Anat., Bd. XXIII, p. 168. 


— 234 — 

Längsspaltimg gleiche Producte liefert, wird durch die inter- 
essante Beobachtung Boveri's') sichergestellt, dass die 
Elemente des ersten Richtungskörpers, falls sie abnormer 
Weise im Ei verbleiben, einen Eikern liefern, der sich von 
dem normalen in keiner Weise unterscheidet. Somit ist die 
Auffassung E. Van Beneden's ^) nicht zuhalten, dass die 
Bildung der Richtungskörper bei Ascaris megalocephala auf 
der Ausstossung ganzer Kernfäden beruhen sollte. Gegen 
einen solchen Vorgang und für eine gewöhnliche Kernthei- 
lung mit Längsspaltung hat sich, ausser den schon 
Angeführten, ganz neuerdings auch Kultschitzky^) aus- 
gesprochen. 

Die beiden im Befruchtungsacte sich vereinigenden Kerne 
sind bei Pflanzen gleich, wenigstens lassen sie sich nicht 
mikrochemisch unterscheiden. Ich habe auf diesen Punkt 
meine Aufmerksamkeit von neuem gerichtet und denselben 
bei Spirogyra polytaeniata und bei Orchideen einer eingehen- 
den Prüfung unterworfen. Bei Spirogyra polytaeniata liegt, 
wie schon erwähnt wurde, ein geraumer Zeitintervall zwischen 
der Vereinigung der Copulationswarzen und der Verschmel- 
zung des Inhalts der copulirten Zellen. Während dieser Zeit 
erfahren die Kerne der copulirenden Zellen eine Veränderung, 
die mit einer Zunahme der Grösse und des Inhalts verbunden 
ist. Diese Veränderung schreitet ganz parallel in den ver- 
einigten Zellenpaaren fort und es ist mir mit Hilfe von Ver- 
dauungsflüssigkeiten, von rauchender Salzsäure und von Eau 


1) Zellen-Studien, p. 74. 

2) Recherches sur la maturation de l'oeuf, la fecondation 
et la di Vision cellulaire, p. 196 ff, 387 ff. 

3) Ergebnisse einer Untersuchung über die Befruchtungs- 
vorgänge bei Ascaris megalocephala, Sitzungsber. d. math.-phys. 
Cl. d. Akad d. Wiss. zu Berlin, 1888, p. 17. 


— 235 — 

de Javelle nicht möglich gewesen, einen Unterschied zwischen 
den zur Vereinigung bestimmten Zellkernen zu entdecken. 
Nicht anders erging es mir bei Orchis maculata, Gymnade- 
nia conopsea und Himantoglossum hircinum. Zur Unter- 
suchung diente hier Alcohol - Material und ausser den zu- 
vor genannten Reageutien wurden auch noch verschiedene 
Färbungsmittel angewandt. Die beiden in Copulation be- 
griffenen Zellkerne reagirten völlig gleich, so dass es schlech- 
terdings nicht mehr möglich war, den Spermakern von dem 
Eikern zu unterscheiden. Auf eine eben solche Gleichheit 
im Verhalten der beiden an einander tretenden Kerne weisen 
auch die Abbildungen von E. Vau Beneden für Ascaris 
megalocephala ^), diejenigen Carnoy's für andere Nema- 
toden^) hin. Auch Kultschitzky bemerkt ausdrücklich, 
dass die beiden „Pronuclei" von Ascaris megalocephala „voll- 
kommen gleich gebaut erscheinen" •^). 

Zu einem anderen Ergebniss kommt hingegen neuerdings 
E. Zacharias"*). Derselbe findet, dass der Spermakem 
besonders reich an „Nuclein" sei, während im Eikern Nu- 
clein sich nicht nachweisen lasse, in demselben vielmehr „ein 
Netzwerk oder Gerüst" mit den Reactionen des „Plastins" 
vorliege. Es sei daher die Vermuthuug nahegelegt, „dass 
die Eizelle ohne Befruchtung sich deshalb nicht weiter ent- 
wickeln kann, weil sie zu nucleinarm ist, und dass ferner 
die thatsächlich beobachtete Vermehrung des Nucleingehaltes 
durch das eindringende männliche Element die Eizelle in den 


1) Vergl. vornehmlich die Figuren 2, 3, 4, 5, Taf. I, in 
Nouvelles recherches. 

2) La cytodierese de l'oeuf, die Figuren auf Taf. YIII. 

3) l. c, p. 18. 

4) Bot. Ztg., 1887, p. 354. 


— 236 — 

Stand setzt , sich zum Embryo auszubilden" *). — Dass E. 
Zacharias den Spermakern chromatinreicher fand, hängt 
aber nur mit dem Zustande zusammen, in welchem er ihn 
untersuchte. In der That befindet sich nämlich, wie wir 
gesehen haben, der Spermakern während seiner Wanderung 
nach dem Ei in einem dem dichten Knäuelstadium ent- 
sprechenden Zustande, ist daher sehr chromatinreich. Ein 
ähnliches Verhalten zeigen auch die pflanzlichen Spermato- 
zoiden, die aus Kernen hervorgehen, die zuvor in das dichte 
Knäuelstadium getreten sind. In einem ähnlichen Zustande 
befindet sich endlich auch der zum Kopf umgeformte Zell- 
kern in den Spermatozoen höherer Thiere. Der Eikern hin- 
gegen, der den Spermakern erwartet, befindet sich bei Pflan- 
zen, und wohl vorwiegend auch bei Thieren, im Euhestadium 
und ist daher chromatinarm, aber lininreich. In allen den- 
jenigen Fällen, in welchen der Spermakern und Eikern im 
gleichen Entwicklungsstadium zur Vereinigung gelangen, sind 
sie auch in ihren Reactionen völlig gleich; ihre Reactionen 
erweisen sich aber als verschieden, wenn sie, wie das ja 
ebenfalls bei einzelnen thierischen Objecten der Fall, in ver- 
schiedenen Stadien copuliren. Der Spermakern ist dann 
meist noch nicht in das Ruhestadium getreten, relativ klein, 
aber chromatinreich. Es ist aber auch möglich, wie das Bei- 
spiel der Neunaugen lehrt, dass der Spermakern ch r o m a t i n - 
ärmer bei der Vereinigung erscheint; wenigstens giebt 
A. A. Böhm an, dass die Spermatomeriten, wie er die dem 
Kopf des Spermatozoons entstammenden Segmente nennt, „im 
Allgemeinen weniger Chromatin enthalten", wie die aus dem 
Eikern hervorgegangenen „Karyomeriten" ^). Dass der Ei- 


1) 1. c. Sp. 385. 

2) Ueber die Befruchtung des Neunauges, Stzber. d. math. 
phys. Cl. d. Akad. d. Wiss. zu München, 1887, p. 61. 


— 237 — 

kern, wie E. Zacliarias angiebt*), substanzärmer als die 
Zellkerne des umgebenden Gewebes bei den höheren Pflanzen 
erscheint, wird durch den Umstand erklärt, dass die Sub- 
stanzmasse der Kernfäden in den Kernen der Sexualzellen 
vermindert wird. 

Auch nach dem Vorausgehenden bleibt aber der Aus- 
spruch von Sachs bei Kecht bestehen, dass bei der Befruch- 
tung der Eizelle etwas zugeführt wird, dessen sie zur Weiter- 
entwicklung bedarf 2). Wir sind aber zu dem Resultate ge- 
laugt, dass, von individuell bedingten Verschiedenheiten 
abgesehen, die Befruchtung auf einer Vereinigung gleicher 
Kernfäden beruht, deren Weiterentwicklung durch die Ver- 
mischung des Kernsaftes, um es kurz so auszudrücken, an- 
geregt wird. Das Spermatozoon , das muss ich auch an- 
nehmen, ist vom Eikern in seiner Beschaffenheit verschieden, 
denn es deutet, nach Sachs 's scharfer Formulirung, Ver- 
schiedenheit der Form immer auf Verschiedenheit der ma- 
teriellen Substanz hin ^). Diese verschiedene Beschaffenheit 
kommt aber dem Spermatozoon nur so lange zu, als es Sper- 
matozoon bleibt; im Innern des Eies erfährt es rückläufige 
Veränderungen, die es der Substanz des Eikerns gleich 
machen. Je reifer die Köpfe der Spermatozoen von Sala- 
mandra sind, desto intensiver tingiren sie sich. Es muss 
also, schreibt Flemming, die Substanz des Vollreifen 
Kopfes chemisch etwas verschieden von dem Chromatin des 
unreifen Kopfes sein. Auf blosse Verdichtung lässt sich 
diese Zunahme der Tinctionsfähigkeit nicht zurückführen, 


1) Bot. Ztg., 1887, Sp. 372. 

2) Yergl. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, II. Auflage, 
1887, p. 821. 

3) Ebendas. 


— 238 — 

vielmehr liegt es, nach Flemming, aus verschiedenen Grün- 
den nahe anzunehmen, dass es sich um einen Uebergang des 
Chromatins in einen Körper handelt, welcher irgend eine 
Annäherung zu den Lecithinen, Myelinen und Fetten bietet '). 
Diese Angaben Flemming's weisen also auf ganz be- 
stimmte, durch die Beobachtung bereits geforderte, chemische 
Umwandlungen in der Substanz der Spermatozoen hin. An- 
dererseits sind aber die zur Copulation gelangenden Kerne 
in den meisten Fällen in Aussehen und Reactioneu völlig 
gleich, so dass auch die Anwendung der Sachs' sehen Prä- 
misse die Annahme gleicher Substanzen in denselben zulässt. 
Dies gilt freilich soweit nur, als die Mittel unserer Unter- 
suchung reichen, die es ja auch nicht ermöglichen, dass wir Zell- 
kerne verschiedener Pflanzen von einander dem Bau und der 
chemischen Zusammensetzung nach unterscheiden, während 
wir doch nothgedrungen eine stoffliche Verschiedenheit, ein 
verschiedenes Idioplasma, in denselben annehmen müssen. 

Ich habe mich bereits in dem Abschnitt, der über die 
Zahl der Kernfäden handelt, dagegen ausgesprochen, dass 
dieser Zahl eine all zu grosse Bedeutung beigelegt werde. 
Wir fanden, dass diese Zahl gewissen Schwankungen in den 
Geweben unterliegen kann, ohne dass die Eigenschaften der 
Gewebe dadurch beeinflusst werden. Wirklich constant fan- 
den wir die Zahl der Kernfäden nur in den generativen 
Zellen und glauben, dass dies in der That der einfachste 
Weg ist, auf dem eine Gleichheit der bei der Befruchtung 
zu vereinigenden Masse der Kernfäden erzielt wird. Dass 
aber in der Zahl selbst der Schwerpunkt nicht liegt, das 


1) Weitere Beobachtungen über die Entwicklung der Sper- 
matosomen bei Salamandra maculosa, Archiv f. mikr. Anat., 
Bd. XXXT, p. 85, 86. 


~ 239 — 

zeigt schon der Umstand, dass nahe verwandte Pflanzen und 
Thiere so bedeutend in der Zahl der Kernfäden ihrer gene- 
rativen Zellen abweichen können. Wir fanden bei Liliaceen 
in den generativen Zellen 8, 12, 16 und 24 Kernfäden, und 
B V e r i giebt nur zwei Segmente für das Keimbläschen von 
Ascaris megalocephala, 24 für dasjenige von Ascaris lum- 
bricoides an i). 

Die Vereinigung einer gleichen Anzahl von Kernfäden 
bei der Befruchtung ist freilich bis jetzt nur für wenige 
Fälle erwiesen. Den Ausgangspunkt bildeten die Angaben 
von E. Van Beneden für Ascaris megalocephala^), wo je 
zwei Kernfäden vom Spermakern und Eikern geliefert werden. 
Eine eben solche Gleichheit für die Zahl der Kernfäden giebt 
Carnoy für andere Nematoden an: Spiroptera strumosa, 
Coronilla robusta, Filaroides mustelarum, Ophiostomum mu- 
cronatum, und zwar sollen bei Filaroides die beiden Kerne 
je 8, bei Spiroptera und Ophiostomum je 6, bei Coronilla je 
4 Kernfäden liefern ^). Da sich alle diese Daten auf Nema- 
toden beziehen, so dürften Beispiele aus dem Pflanzenreich, 
wo Zahlengleichheit der Fäden in den copulirenden Zell- 
kernen allgemein vorzuliegen scheint, nicht unwillkommen 
sein. Ja, diese letzteren Beispiele gewinnen um so mehr an 
Bedeutung, als sie einem ganz anderen Gebiete entnommen 
sind und daher die Vorstellung von einer allgemeineren Be- 
deutung der in Frage stehenden Erscheinung stützen. Wir 
haben gesehen, dass die Pollenmutterzellen von Lilium stets 
zwölf Kernfäden führen, und haben für zwei Liliaceen fest- 


1) Zellen-Studien p. 14 und 68. 

2) Recherches sur la maturation de l'oeuf, la fecondation 
et la division cellulaire, p. 310. 

3) La cytodierese de l'oeuf in la Cellule, Bd. III, p. 69. 


— 240 — 

gestellt, dass die Zahl der Kernfäden der Pollenmutter- 
zelle bis zur letzten Theilung des generativen Kerns im 
Pollenschlauch unverändert erhalten bleibt. Andererseits hat 
Guiguard, ganz unabhängig von den hier in Betracht 
kommenden Fragen, erwiesen, dass die Zahl zwölf auch con- 
stant für die Kernfäden im Eiapparate von Lilium ist. Für 
Pflanzen wird sich aber die Zahlengleichheit der bei der Be- 
fruchtung zu vereinigenden Kernfäden nur auf dem hier 
betretenen, indirecten Wege nachweisen lassen, da die Kerne 
im Ruhestadium copuliren, wo eine Abzahlung der Kernfäden 
nicht möglich ist. — Als sehr wahrscheinlich kann ich die 
Uebereinstimmuug in der Zahl der Kernfäden auch für Or- 
chideen bezeichnen. Zunächst sei an das, was völlig sicher 
ist, erinnert, dass sich nämlich Spermakern und Eikern 
während der Copulation bei den Orchideen vollständig glei- 
chen. Ich habe das auf das Eingehendste für Orchis macu- 
lata, Gymnadenia conopsea und Himantoglossum hircinum 
festgestellt und kann auch auf meine früheren Al)bildungen 
hinweisen ' ), welche dies schon zeigen. Wie bereits erwähnt 
wurde, sind Spermakern und Eikern während der Copulation 
meist gar nicht mehr zu unterscheiden, da auch ihre Kern- 
körperchen gleiche Grösse besitzen und augenscheinlich die 
Substanzmengen des Gerüstwerkes vollständig gleich sind. 
Das weist bereits auf eine gleiche Zahl von Kernfäden hin, 
die ich, den zahlreich vorgenommenen Zählungen nach, auf 
16 schätzen möchte. Diese Zählungen wurden zunächst in 
den Pollenmutterzellen von Gymnadenia conopsea ausgeführt. 
Da sich die Pollenmutterzellen eines Faches fast alle zugleich 
in Theilung befinden, die aus jeder einzelnen Ardhesporzelle 


1) Neue Untersuchungen über den Befruchtungsvorgang, 
Taf. II, Fig. 68 biß 71. 


— 241 — 

hervorgegangenen Pollenmutterzellen amuihenid dasselbe 
Theilungsstadium aufweisen, so sind in dieser Beziehung die 
Bedingungen für die Beobachtung scheinbar günstig. Schwie- 
rigkeiten erwachsen aber aus dem theilweisen Contact der 
Elemente innerhalb der Kernplatte. Dieser Contact lässt 
sich auch durch Behandlung mit Eau de Javelle nicht auf- 
heben. Am besten ist die Zählung noch in demjenigen Sta- 
dium auszuführen , das die Segmentpaare getrennt von ein- 
ander an der Kernwandung zeigt. Da gelang es auch mit 
Eau de Javelle, die Segmentpaare in den mit Alcohol fixirten 
Präparaten noch weiter auseinander zu treiben. Nicht we- 
sentlich bequemer war die Zählung der Segmente in den 
progamen Zellkernen von Gymnadenia conopsea, wohl aber 
gelingt sie unschwer in den progamen Zellkernen von Cypri- 
pedium. Ich l)enutzte Cypripedium barljatum für die Unter- 
suchung und fixirte das Material unmittelbar mit Essigsäure- 
Jodgrün. Die Cypripedien besitzen bekanntlich isoHrte 
PoUenkömer, die sich durch Rollen in die gewünschte Lage 
somit bringen lassen; ausserdem haben sie relativ grosse 
Zellkerne aufzuweisen. Dass die progamen Zellkerne sech- 
zehn Segmente führen, konnte ich hier auf das Bestimm- 
teste nachweisen. Die Zahl 16, zu der ich gelangte, wird 
auch von Guignard für verschiedene Orchideen als wahr- 
scheinlich angegeben ^ ) , so dass dieselbe in dieser Familie 
zum mindesten sehr verbreitet sein muss. — Um für die 
Embryosackkerne zu einem eiuigermaassen sicheren Resultate 
zu gelangen, mussten Tausende von Samenknospen bei sehr 
starker Vergrösserung durchgesehen werden. Ich wandte 
vornehmlich Alcohol - Material , doch auch mit Chromessig- 
säure fixirte Samenknospen an, die mit Safranin respective 


\) Nouvelles recherches, p, 354. 

strasburger, Histologische heiträge. Iß 


— 242 — 

Hämatoxylin tingirt, mit Origaniimöl aufgehellt und in 
Canadabalsam eingebettet waren ^). Die Zählungen lassen 
sich noch am besten an den Kernplatten der Tochterkerne 
vornehmen, die aus der Theilung des primären Embryosack- 
kems hervorgegangen sind. Diese Tochterkerne, welche die 
beiden Enden des Embryosacks einnehmen, theilen sich in 
einer zur Längsaxe des Embryosacks mehr oder weniger 
schrägen , ja selbst senkrechten Lage , so dass man polare 
Ansichten der Kernplatten leichter erhalten kann. Als 
Mittel der zahlreichen Zählungen ergab sich dann auch hier 
die Zahl von 16 Segmenten. — Sicher ist, dass diese Zahl 
weit höher im Keimkern und den folgenden Kernen der Em- 
bryonalanlage wird. Ich bin zwar nicht in der Lage, be- 
stimmt anzugeben, dass es sich dort um 32 Kernfäden 
handelt, doch darf ich diese Zahl als wahrscheinlich bezeich- 
nen. — Sehr erwünscht erschien es mir, die Uebereinstira- 
mung der Segmentzahl in den generativen Zellen auch auf 
die Gattung Allium auszudehnen, die nur acht Segmente in 
den Kernplatten der Pollenmutterzellen führt. Ich wählte 
Allium fistulosum zur Beobachtung. Die grossen Schwie- 
rigkeiten, welche die Untersuchung hier zu überwinden hatte, 
Hessen sich nur durch einen sehr bedeutenden Zeitaufwand 
heben. Ich stellte aufeinanderfolgende Querschnitte durch 
entsprechend junge Fruchtknoten dar, welche die Embryo- 
säcke in etwas schräger Richtung trafen. Als der relativ 
günstigste Kern für die Zählung ergab sich alsbald derjenige 
des Archespors (der Embryosackmutterzelle) , so dass ich 
schliesslich ganz vorwiegend auf diesen meine Aufmerksamkeit 
richtete. Die Zählung ergab in einer ganzen Anzahl von 


1) Vergleiche das Nähere über diese Behandlungsweise in 
Neue Untersuchungeu über den Befruchtungsvorgang, p. 56. 


— 243 — 

Fällen imzweifelhaft die Zahl acht. Sie Hess sich unschwer 
an den Segmentpaaren während ihrer Vertheilung an der 
Kernwandung, noch besser in der Kernplatte, innerhalb der 
Kernspindel, vornehmen. Die Anzahl der Segmente wird 
hier bereits in dem Archesporkern fixirt, während die um- 
gebenden Gewebezellen der Samenknospen sechzehn Segmente 
in ihren Kernen aufweisen. Das Bild welches der Archespor- 
kern, zur Zeit wo die Kernfäden sich an die Kernwandung 
zurückziehen und die Längsspaltung erfahren, bietet, gleicht 
auffallend dem Bilde, das Guignard für das nämliche 
Stadium des Mutterkerns der Pollenmutterzellen von Allium 
ursinum entwarft). Die Kernspindel, die aus dem Archespor- 
kern hervorgeht, ist bedeutend gestreckt und erinnert in 
dieser Beziehung an die Kenispindeln, die Guignard für 
den primären Embryosackkern von Lilium-Arten abgebildet 
hat 2). Die acht Doppelsegmente in der Kernplatte zeigen 
sich ganz ähnUch angeordnet, wie innerhalb der Kernplatte, 
die aus dem Mutterkern der Pollenmutterzellen derselben 
und anderer Allium- Arten hervorgeht ^). — Auch bei einer 
dicotylen Pflanze, dem Helleborus foetidus, ist es mir nach 
Durchmusterung unzähliger Querschnitte durch entsprechend 
junge Fruchtknoten gelungen , die Zahl der Kernfäden im 
Archesporkern festzustellen. Diese Zahl war auch hier am 
besten im lockeren Knäuelstadium, zur Zeit der an der Kern- 
wandung vertheilten Segmentpaare, zu gewinnen, sie beträgt 
zwölf, ganz ebenso wie in den Pollenmutterzellen. 

Nach alledem darf es wohl als sehr wahrscheinlich gelten. 


1) Nouvelles recherches, Taf. 18, Fig. 75. 

2) Ebeuda, Taf. 15, Fig. 6, 7, 10. 

3) Yergl. die Abbildung von Guignard für Allium ur- 
sinum, 1. c, Taf. 18, Fig. 77. 

16* 


— 244 — 

dass eine gleiche Anzahl von Kernfäden bei den höheren 
Pflanzen im Befruchtungsvorgang zur Vereinigung kommt. 

Daraus folgt freilich nicht, dass eine solche Gleichheit 
im ganzen organischen Reiche nothwendig sein sollte. Ja, es 
giebt bereits Beobachtungen, welche direct gegen eine solche 
Verallgemeinerung sprechen und nothwendig die Annahme 
ungleicher Zahlen und einer ungleichen Substanzmenge der 
sich vereinigenden Kernfäden verlangen. Als auf ein ex- 
tremes Beispiel möchte ich hier nur auf Arion empiricorum 
hinweisen. Nach Platner') werden dem relativ segment- 
reichen Eikerne nur zwei Segmente vom Spermakern ge- 
liefert, und giebt Platner auch an, dass sich dann weiter 
„zwei der Karyosomen des Furchungskerns durch ganz cha- 
rakteristisches Verhalten von allen übrigen unterscheiden, 
wodurch man zu der Annahme berechtigt wird, dass man es 
hier mit den beiden Spermaelementen zu thun hat" '^). Auch 
in der Kernplatte der Furchungsspindel sollen im Resultat 
nur vier Segmentpaare auf den Spermakern zurückzuführen 
sem und einer weit höheren Zahl vom Eikern stammender 
Segmente sich zugesellen ^). Nach einiger Zeit sind aber 
alle diese Segmente von einander nicht mehr zu unter- 
scheiden. 

Um eine gleiche Einwirkung beider Eltern auf das Kind 
auch in einem solchen Falle, wie ihn Arion empiricorum 
bietet, zu ermöglichen, müssten verschieden starke Potenzen 
den zur Vereinigung kommenden Substanzen innewohnen. Oder 
es müsste angenommen werden, dass in den ungleichen Mengen 


1) Ueber die Befruchtung bei Arion empiricorum, Archiv 
für mikr. Anat., 1886, Bd. XXVII, p. 32. 

2) 1. c. p. 55. 

3) 1. c. p. 56, 66. 


— 245 — 

der von den beiden Eltern gelieferten Substanz doch gleiche 
Mengen von Idioplasnia vertreten seien. Die gleiche Structur 
der zur Vereinigung kommenden Elemente spricht gegen eine 
solche Voraussetzung, es erscheint mir vielmehr weit einfacher 
anzunehmen, dass Vater und Mutter in ungleichem Maasse 
an der Zeugung des Kindes betheiligt seien. Der Einfluss 
der Mutter würde in solchen Fällen dominiren, ihr vorwiegend 
die Uebertragung erblicher Eigenschaften auf das Kind zu- 
fallen. Es ist ja wohl denkbar, dass auch dieser Weg der 
Vererbung, welcher die Mutter zur vorwiegenden Trägerin 
der erblichen Eigenschaften macht, in der Natur eingeschlagen 
worden sei. Bei hermaphroditen Organismen, die gleich- 
zeitig als Vater und Mutter fungiren, würde diese Art der 
Befruchtung in ihren Ergebnissen wenig von der andern ab- 
weichen; aber auch bei getrenntgeschlechtlichen Organismen 
bUebe eine solche ungleiche Betheiligung der Eltern an der 
Zeugung des Kindes für den Bestand der Species ohne tief- 
greifende Bedeutung. Nur der Einfluss der durch die männ- 
lichen Individuen neu erworbenen Eigenschaften wäre ent- 
sprechend geschwächt. Bastardirungsversuche könnten even- 
tuell bei solchen Organismen interessante Ergebnisse liefern. 
In gewisser Beziehung würde sich eine solche Befruchtungs- 
art der parthenogenetischen Entwicklung um einen Schritt 
nähern. — Hervorgehoben muss aber gleich werden, dass 
nicht überall, wo der Spermakern bei seiner Vereinigung 
mit dem Eikern kleiner als jener erscheint, auf ungleiche 
Mengen der Geschlechtsproducte ohne weiteres geschlossen 
werden kann. Ist nämlich der Spermakern bei seiner Ver- 
einigung mit dem Eikern noch im Knäuelstadium, der Eikern 
aber im Ruhestadium, so wird ersterer naturgemäss dem letz- 
teren an Grösse nachstehen, auch wenn die Substanzmenge 
der Fäden in beiden Kernen gleich ist. 


— 246 - 

Alle sicheren Beobachtungen imThier- und Pflanzenreiche 
haben übereinstimmend bis jetzt ergeben, dass normaler Weise 
nur ein Spermatozoon , respective ein einziger generativer 
Zellkern die Befruchtung vollzieht. Solche Objecte, bei welchen 
die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass mehrere Sperma- 
tozoen normaler Weise in die Bildung des Spermakerns ein- 
gehen, sind somit nach den andern sichergestellten zunächst 
zu beurtheilen. Dieses ist um so nothwendiger, als that- 
sächlich Fälle von Polyspermie als normale Erscheinungen 
nachgewiesen sind, in welchen aber die überzähligen Sperma- 
tozoen eine sofortige Auflösung erfahren. Beim Neunauge') 
dringt nur ein bevorzugtes Spermatozoid mit Kopf und Schwanz 
am animalen Pole des Eies in das Polplasma ein. Dann 
bohren sich aber, im Bereich des Polplasma, noch zahlreiche 
andere Spermatozoen durch die Eihülle hindurch und quellen 
die Köpfe derselben, ganz oder zum Theil, zu hyalinen Tropfen, 
die an der inneren Seite der Eihaut zu finden sind. Dann 
erscheint an dieser Stelle ein zapfenförmiger, hyaliner Fort- 
satz des Eiplasma, tritt in Contact mit den inneren Flächen 
der Eihaut, nimmt die sich lösenden Spermatropfen auf und 
zieht sich zurück. 

Aus dem Umstände, dass bei der Copulation von Zell- 
kernen die Kernfäden ihre Selbständigkeit behalten und ihre 
Zahl somit anwächst, und zwar meist auf das Doppelte an- 
wachsen muss, erklärt sich zur Genüge die Tendenz, die Zahl 

1) C. Kupfer und B. Benecke, Der Vorgang der 
Befruchtung am Ei der Neunaugen, 1878, und Kupfer, Uebor 
active Betheiligung des Dotters am Befruchtungsakte bei Bufo 
variabilis und vulgaris, Stzbr. d. math. phys. Gl. der K. b. Akad. 
d. Wiss. zu München, 1882, p. 608; vergl. auch A. A. Boehm, 
Ueber die Befruchtung des Neunauges, Stzbr. d. math. phys. 
Cl. d. k. b. Akad. d. Wiss. zu München, 1887, p. 54. 


- 247 — 

der Kernfäden in den generativen Zellen zuvor herabzusetzen. 
Diese Zahlenveränderung scheint aber doch nicht überall zu 
erfolgen, wenigstens bei den Pflanzen nicht, so dass der Keim- 
kern öfters mit einer relativ sehr grossen Zahl von Kern- 
fäden versehen wird. Diese Zahl kann aber, unseren übrigen 
Erfahrungen nach, in den Geweben der Pflanzen weiterhin 
eine allmähliche, oder wohl auch eine plötzliche Verminderung 
erfahren. Ich habe an anderer Stelle schon erwähnt, dass 
Boveri eine plötzliche Pieduction der Kemsubstanz durch 
Ausstossung eines Theiles derselben für Ascaris megalocephala 
angiebt. Diese Reduction der Substanzmenge ist dort aber 
mit einer Vermehrung der Zahl der entsprechend viel kleiner 
werdenden Segmente verbunden. Nur die eine Zelle der 
Blastula, welche die Kernfäden in ursprünglicher Zahl und 
Masse fortführt, dürfte nach Boveri berufen sein, die Ge- 
schlechtszellen des Wurmes weiterhin zu bilden ^). 

Die neueren Untersuchungen über mitotische Kerntheilung 
haben zur Genüge die grosse Selbständigkeit des Kernfadens 
erwiesen ; entgegen einer zu extremen Betonung dieser Selb- 
ständigkeit muss aber, wie ich es in einem früheren Abschnitt 
schon gethan, an die Entwicklungsgeschichte der Sperma- 
tuzoen erinnert werden. Wie zuerst v. la Valette St. 
George^) gezeigt, wird der Kern der Samenzellen beiThieren 
zum Kopf des Samenfadens. Flemming^) entwickelte dann 


1) Ueber Differenzirung der Zellkerne während der Fur- 
chung des Eies von Ascaris megalocephala, Anatomischer An- 
zeiger, IL Jahrg., 1887, p. 692. 

2) Ueber die Genese der Samen körper, Arch. f. mikr. Anat., 
Bd. XII, p. 820. 

3) Beiträge zur Kenntniss der Zellen und ihrer Lebens- 
erscheinungen, II. Theil, Archiv f. mikr. Anat., Bd. XVIII, 
1880, p. 243, und neuerdings. Weitere Beobachtungen über die 


— 248 -- 

des Näheren , dass es das „cliromatisclie Fadenwerk" sei^ 
welches in die Bildung des Kopfes bei Salamaudra eingehe. 
Das „chromatische Fadenwerk" verdichtet sich nach Flem- 
m i n g und wird schliesslich compact. Der Kern streckt sich 
bei diesem Vorgang, die deutlich unterscheidbare Scheide 
desselben geht aus der Kernwandung hervor. Es unterliegt 
nach dieser Schilderung und der Betrachtung der entsprechenden 
Figuren nicht dem Zweifel, dass die Kernfäden bis zur Un- 
unterscheidbarkeit im Spermatozoen-Kopf verschmelzen. Das- 
selbe lehren die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen 
bei den Muscineen und Gefässkryptogamen ^). Wie ich selbst 
für die Farnkräuter angeben kann, tritt der Kern der Samen- 
zelle dort in das lockere Knäuelstadium, er stülpt sich dann 
einseitig ein und streckt zum Bande. Dabei verschmelzen 
die zuvor deutlich unterscheidbaren Kernfäden schliesslich 
bis zur Unkenntlichkeit mit einander und bilden das für 
unsere optischen Hilfsmittel homogene Band. Nach Zacha- 
rias lässt sich um dieses homogene Band mikrochemisch 
eine Hülle nachweisen, die er als Cytoplasmarest deutet. — 
Es verschmelzen also die Kernfäden sowohl bei Thieren als 


Entwicklung der Spermatos omen bei Salamandra maculosa. 
Ebendas., Bd. XXXI, 1887, p. 81. 

1) Vergl. unter den zahlreichen Arbeiten von Schmitz, 
Goebel, E. Zacharias, Belajeff, Carnoy, Berthold, 
Campbell, Buchtien, welche alle den Nachweis des Ur- 
sprungs dieser Spermatozoon aus dem Zellkern führen, beson- 
ders die Angaben von E. Zacharias, Beiträge zur Kenntniss 
des Zellkerns und der Sexualzellen, Bot. Ztg. 1887, Sp. 355, 
und von Douglas H, Campbell, Zur Entwicklungsge- 
schichte der Spermatozoiden, Ber. d. deut. Bot. Gesellsch., 1887, 
p. 120, die sich auch mit den hier in Frage stehenden Ver- 
änderungen des Kerninhalts befassen. 


— 249 — 

auch bei Pflanzen mit einander, um den Körper der Sperma- 
tozoen aufzubauen. Im Innern des Eies treten aber, wie für 
thierische Spermatozoon wenigstens erwiesen ist, rückläufige 
Veränderungen ein, und die Kernfäden finden sich schliesslich 
getrennt in dem Spermakern wieder. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 

Fig. 1 — 38. Spirogyra polytaeniata. 

Vergr. 540. 

Nach Chromsäure-Safranin-Präparaten. 

Fig. 1. Euhender Zellkern, von der Seite gesehen, im optischen 
Durchschnitt. 

Fig. 2. Euhender Zellkern, von den Endflächen gesehen, im 
optischen Durchschnitt. 

Fig. 3 u. 4. Breiter werdende, in die Frophase der Theilung 
eintretende Zellkerne, von der Seite. In Fig. 4 die be- 
ginnende Ansammlung von Körnchen im protoplasmatischen 
Wandbeleg der Zelle angedeutet. 

Fig. 5. Ein etwas fortgeschrittenerer Zustand der Prophase von 
der Endfläche aus gesehen. 

Fig. 6. Ein noch fortgeschrittenerer Zustand von der Seite. Die 
Anlage des Zellplatten-Einges im protoplasmatischen Wand- 
belege der Zelle angedeutet. 

Fig. 7. Der entsprechende Zustand von den Endflächen aus ge- 
sehen. 

Fig. 8. Die beginnende Zurückziehung der Kernfäden nach der 
Aequatorialebene zeigend, so auch die beginnende Cyto- 
plasmaansammlung am Kern. In Seitenansicht. 

Fig. 9 bis 14. Die fortschreitende Verkürzung und Verdickung 
der Fäden und deren Zurückziehung auf die Ae^uatorial- 


— 251 — 

ebene, so auch die fortwährende Abllachuug des Kerns und 
die Differenzinmg des an seinen Endflächen sich ansammeln- 
den Cytoplasma zu Spindelfasern zeigend. In Seitenansicht. 

Fig. 15 a. Die Ergänzung der Spindelfasern innerhalb der Kern- 
höhle, bis an die Kernplatte, bei noch erhaltener Kernwandung 
zeigend. Die Längsspaltung der Kernfäden deutlich. In 
Seitenansicht. 

Fig. 15 b. Derselbe Zellkern von der Endfläche aus, bei Ein- 
stellung über und auf die Zellplatte. Die Spindelfasern prä- 
sentiren sich als Punkte. 

Fig. 16. Etwas weiter fortgeschrittener Zustand als wie in Fig. 15. 
Die von den Spindelfasern durchsetzte Kernwandung in Auf- 
lösung. 

Fig. 17. Fertige Kernspindel und Kernplatte. Die Kernwandung 
geschwunden. Seitenansicht. 

Fig. 18 a. Fertige Kernspindel und Kernplatte in Seitenansicht. 

Fig. 18b. Dasselbe Präparat wie in 18 a von der Endfläche aus, 
bei Einstellung auf die Kernplatte. 

Fig. 19 u. 20. Das l^ginnende Auseinauderweicheu der beiden 
Kernplattenhälften zeigend. In Seitenansicht. 

Fig. 21. Fortschreitendes Auseinanderweichen der beiden Kern- 
plattenhälften, a. in Seitenansicht, b. in schräger Terminal- 
ansicht bei verschiedener Einstellung. 

Fig. 22 bis 25. Die Tochterkernanlagen werden immer weiter 
auseinandergedrängt, der Verbindungsschlauch tonnenförmig 
erweitert, die Yerbindungsfäden auf wenige reducirt. In 
Seitenansicht. 

Fig. 26. Die Tochterkernanlagen haben eine Kernwandung er- 
halten und beginnen sich zu vergrössern; der Verbindungs- 
schlauch wird linsenförmig, die beiden Tochterkernanlagen 
dadurch genähert. In Seitenansicht: die nach aussen ge- 
wölbten Verbindungsfädeu bei verschiedener Einstellung. 

Fig. 27 u. 28. Die fortschreitende Vergrösserung der Tochter- 
kerne zeigend. Die Kernfäden strecken sich und zeigen queren 
Verlauf. 

Fig. 29. Aehnlicher Entwicklungszustand wie in Fig. 28, von 
der Endfläche aus gesehen, bei verschiedener Einstellung. 


— 252 — 

Der Uniriss des linsenförmigen Verbindungssclilauches an- 
gegeben, sowie die Zeichnung seiner Oberfläclie angedeutet. 

Fig. 30. Weiterer EntwicMungszustand der Tocliterkerne und 
des Verbindungsschlauches, von der Seite. 

Fig. 31. Noch älterer Entwicklungszustand schräg von der End- 
fläche bei verschiedener Einstellung. Die Bildung der Kern- 
körperchen beginnt in den Kernanlagen. Der Yerbindungs- 
schlauch hatte bereits den Zellplattenring erreicht und dieser 
blieb am Yerbindungsring haften, als derselbe durch Druck 
auf die Zelle aus seiner Lage gebracht wurde. Links unten 
an der Kante des Yerbindungsschlauches ist ein Theil des 
Zellplattenringes zu sehen. 

Fig. 32. Die Bildung, der Kernkörperchen ist noch weiter fort- 
geschritten als in der vorhergehenden Figur; der Yerbindungs- 
schlauch hat eben den Zellplattenring erreicht; die in letz- 
teren tauchende Eingleiste der Scheidewand ist angegeben. 
In Seitenansicht, bei verschiedener Einstellung, so dass auch 
die zarte Zeichnung der Oberfläche des Yerbindungsschlauches 
angedeutet wurde. » 

Fig. 33. Die Zellkerne annähernd in demselben Entwicklungs- 
zustand wie in Fig. 32. Der Querdurchmesser des Yerbin- 
dungsschlauches aber bedeutend geringer. Der Zellplatten- 
ring an demselben haftend und an einer Stelle zu sehen. 
Schräg von der Endfläche aus, bei wechselnder Einstellung. 

Fig. 34. Noch älterer Zustand als in Fig. 33. Ein Kernkörperchen 
bedeutend grösser geworden. Der Yerbindungsschlauch in 
ungewohnter Weise in der Richtung der Suspension um- 
gebrochen. In Seitenansicht. 

Fig. 35. Nächstfolgendes Stadium, das gewohnte Yerhalten zei- 
gend. In Seitenansicht, bei verschiedener Einstellung des 
Yerbindungsschlauches, die Zeichnung seiner Oberfläche, so- 
wie das Anhaften des Zellplattenringes zeigend. 

Fig. 36. Nur noch ein grosses Kernkörperchen ist vorhanden, 
der Yerbindungsschlauch sehr verkleinert. In Seitenansicht, 
bei verschiedener Einstellung des Schlauches, so dass die 
Zeichnung seiner Oberfläche und der anhaftende Zellplatten- 
ring angegeben sind. 


— 253 — 

Fig. 37. Aehnliclier Eütwicklungszustaud wie iu Fig. 36, von 
der Endfläche aus, im optischen Durchschnitt. 

Fig. 38. Die Zellkerne annähernd fertig gestellt, die Bildung 
der Scheidewand vollendet, der Verbindungsschlauch von 
derselben durchschnitten. In Seitenansicht. 

Fig. 39. Spirogyra nitida. 
Copie aus Flemming's Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, p. 319, 

Fig. 6. 
Fig. 39. Ein Kern im Stadium der Kernplatte mit deutlich er- 
haltener Kernwandung und innerhalb der Keruhöhle aus- 
gebildeter Kernspindel. Seitenansicht. 

Fig. 40. Spirogyra sp. 
Copie nach E. T a n g 1 : Ueber die Theilung der Kerne in Spirogyra-Zellen, 

Taf. IL Fig. 24. 
Fig. 40. Hanteiförmige Gestaltung des Yerbindungsschlauches 
unter dem Druck der vordringenden Scheidewand. 657mal 
vergrössert. Seitenansicht. 


Tafel n. 


Fig. 1 — 22. Fritillaria imperialis. 
Die Figuren 8—19 sind der ersten Zelllage des eben angelegten Endo- 
sperms, die Figuren 1—4, 20—22 einer älteren Endospermanlage, die 

Figuren 5—7 dem protoplasmatischen Wandbeleg entnommen. 
Die Figuren 6, 8—22 entstammen mit Alcohol fixirten, mit Safranin ge- 
färbten Präparaten, die Figuren 1, 3, 4 mit Chromosmiumessig?äure fixirten, 

mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten. 
Die Figuren 1—20 sind lOOOmal. die Figuren 21 u. 22 240mal vergrössert. 

Fig. 1. Euhender Zellkern im optischen Durchschnitt. 

Fig. 2. Kern im lockeren Knäuelstadium schräg vom Polfeld aus 
gesehen, nur die peripherisch verlaufenden Kernfäden bei 
veränderter Einstellung bis zur halben Höhe des Kerns ein- 
getragen. 


>- 254 — 

Fig. 3. Kern vom Polfeld aus gesellen, in demselben Stadium 
und ebenso dargestellt wie Fig. 2. 

Fig. 4 u. 5. Kerne im lockeren Knäuelstadium, in Seitenansicht, 
nur die peripherisch verlaufenden Kernfäden bei veränderter 
Einstellung gezeichnet. 

Fig. 6. Kern bei beginnender ümlagerung zur Kernplatte, im 
Fächerstadium. Seitenansicht. 

Fig. 7. Kern in der Umlagening zur Kernplatte ; Fächerstadium ; 
etwas weiter als Fig. 6 fortgeschritten. Seitenansicht. 

Fig. 8. Metaphase, die fast vollzogene Trennung und Ümlage- 
rung der secundären Segmente zeigend. 

Fig. 9 — 13. Das Auseinanderweichen der secundären Segmente, 
die Anlage der Tochterkerne, sowie das Verhalten der Keru- 
spindel, der primären und secundären Yerbindungsfäden zeigend. 

Fig. 14. Die eine Tochterkernanlage während der Einkrümmung 
der polaren Schenkelenden. 

Fig. 15. Bildung der Kernwandung um die Tochterkernanlagen ; 
fortschreitende Bewegung der tingirbaren Bestandtheile des 
Kernsaftes gegen die Aequatorialebene ; weitere Differeuzimng 
der secundären Verbindungsfäden. 

Fig. 16 — 18. Grössenzunahme der Tochterkerne ; Ausbildung des 
Kernlumens und der Kernkörperchen ; Anlage und Ausbil- 
dung der Zellplatte. 

Fig. 19. Bildung der Membran aus der Zellplatte; Zurückziehung 
der Yerbindungsfäden von dieser Membran; Ausprägung des 
Verbindungsschlauches. 

Fig. 20. Der Zellplattenring in polarer Ansicht. Das Bild bei 
verschiedener Einstellung gezeichnet und zwar zunächst der 
obere Zellkern in der Pol feld- Ansicht , die peripherischen 
Kernfäden weiter bis zur halben Höhe dieses Zellkerns, dann 
die Oberfläche des Verbindungsschlauches bis zur Aequatorial- 
ebene und bei letzter Einstellung auch der Umriss der 
Endospermzelle. 

Fig. 21. Der Verbindungsschlauch hat an der einen Seite die 
Mutterzellwand erreicht, an der andern Seite führt er noch 
den Zellplattenring. 


— 255 — 

Fig. 22. Der Verbiudungssclilaucli bat die Mutterzellwaud all- 
seitig erreicht und sieb in einzelne Plasmastränge aufgelöst. 
Die Scheidewandbildung ist vollendet. 

Fig. 23. Lilium bulbiferum. 
Vergr. 1000. 
Fig. 23 a u. b. Ein Mutterkern der Pollenmutterzelle im lockeren 
Knäuelstadium mit Eau de Javelle behandelt, bis zu einem 
gewissen Grade der Quellung gebracht, dann mit Bismarck- 
braun tingirt und in Glycerin aufbewahrt. Bei a vom Pol- 
feld bis zur halben Höhe, bei b von der halben Höhe bis 
zur Gegenpolseite gezeichnet. 

Fig. 24 — 27. Hyacinthus orientalis. 

Aus der ersten Zellschicht des eben angelegten Endosperms. 

Nach Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Dammarlack-Fräparaten. 

Die Figuren 24 u. 25 sind lOOOmal, die Figuren 26 u. 27 400mal ver- 

grössert 
Fig. 24. Die Nucleolarsubstanz als stark lichtbrechende Masse 
in der Kernhöhle an der Gegenpolseite angesammelt. 


Tafel in. 


Fig. 25 — 27. Die Zahl und Grösse der Nucleolen in den beiden 
Schwesterkernen durchaus entsprechend. Zugleich die seit- 
liche Ausdehnung des Verbindungsschlauches und eine An- 
näherung der beiden Schwesterkerne zu constatiren. In den 
Figuren 26 u. 27 die Endospermzellen mit gezeichnet. 

Fig. 28 — 30. Lilium bulbiferum. 

Fig. 28 u. 29 aus dem Mark, Fig. 30 aus der Gefässbündelanlage eines 

in Entwicklung begriffenen Blüthenstieles. 

Nach Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Dammarlack-Präparaten. 

Vergr. 1000. 

Fig. 28. Eine Kernspindel mit segmentarmer Kernplatte an einer 

Gegend des Markes, in der die Zelltheilungen im Erlöschen 

waren. Die Zellmembranen sind verquollen. 


- 256 — 

Fig. 29. Eine Zelle des Markes iu der Scheidewaudbildung. 
Der Verbindungsschlauch stark gedehnt, die Kerne der jungen 
Membran anliegend, letztere, soweit als fertig gestellt, ge- 
quollen, die beiden Hautschichten hierdurch aneinander ge- 
drängt. Eechts im Verbindungsschlauch der Zellplattenring. 
Die Membran der Mutterzelle verquollen. 

Fig. 30. Der Zellkern theilt sich innerhalb der schmalen Zelle 
in schräger Lage. 

Fig. 31 u. 32. Hyacinthus orientalis. 

Aus dem protoplasmatischen Wandbeleg des Embryosackes. 

Nach Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Dammarlack-Präparaten. 

Vergr. 1000. 

Fig. 31 u. 32. Die auf das lockere Knäuelstadium folgende Um- 

lagerung der Kernfäden zur Kernplatte zeigend, und zwar in 

beiden Fällen parallel dem Polfelde. 

Fig. 33. Dictamnus albus. 

Aus dem protoplasmatischen Wandbeleg des Embryosacks. 

Nach einem Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Dammarlack-Präparate. 

Vergr. 1000. 

Fig. 33. Sehr stumpfe Kernspindel, deren Fasern einzeln frei 

endigen. 

Fig. 34. Allium odorum. 
Aus dem jungen Endosperm. 
Nach einem Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Dammarlack-Präparate. 
Vergr. 1000. 
Fig. 34. Vielpolige Kernspindel mit sehr segmentreicher Kern- 
platte. 

Fig. 35. Lilium bulbiferum. 
Vergr. 1000. 
Fig. 35. Pollenmutterzelle mit Mutterkern durch Eau de Javelle 
bis zu einem bestimmten Grade der Quellung gebracht, hier- 
auf mit Bismarckbraun gefärbt und in Gflycerin aufbewahrt. 
Der Kern im Augenblicke des üebergangs in das lockere 
Knäuelstadium, die sich an die Kernwandung zurückziehen- 
den Kernfäden zeigend. Nur diejenigen Kernläden, respective 
Theile derselben, sind gezeichnet, die im optischen Durch- 
schnitt des Kerns zu sehen waren. 


I 


— 257 — 

Fig. 36 u. 37. Helleborus foetidus. 
Vergr. 1000. 

Fig. 36. Mutterkerii der Pollenmutterzelle nach Behandlung des 
frischen Materials mit Essigsäure- Jodgrüu , a die Polseite, 
b die Gregenpolseite. In die erste Figur wurden die Kern- 
fäden der oberen, in die zweite diejenigen der unteren Kern- 
hälfte eingetragen. Zwei Segmentpaare befinden sich sowohl 
in dem oberen wie in dem unteren Bilde. 

Fig. 37. Die Tochterkerne der Pollenmutterzelle nach Behand- 
lung des frischen Materials mit Essigsäure-Jodgrün. Das 
Kernkörperchen im Polfeld der Tochterkerne. 

Fig. 38. Sambucus nigra. 
Vergr. 1000. 
Nach einem Alcohol-Safranin-Nelkenöl-Dammarlack-Präparat. 
Fig. 38. Schwesterkerne mit Yerbindungsfäden aus dem jungen 
Endosperm, trotz geringer Grösse des Objectes sehr deut- 
lich die Elemente der Zellplatte als Verdickungen der Ver- 
bindungsfäden zu erkennen gebend. 

Fig. 39-52. Leucojum aestivum. 
Aus dem protoplasmatischen Wandbeleg der Embryosäcke. 
Nach mit Fuchsin- Jodgrün tingirten Präparaten. Diese Tinction lässt sehr 
deutlich die Cytoplasmastructuren hervortreten, giebt hier aber keine 
scharfen Kernbilder. 
Vergr. 540. 
Fig. 39. Ein K-ern im lockeren Knäuelstadium vom Eand des 
zerrissenen Präparats. Das umgebende Cytoplasma hat sich 
von der Kernwandung getrennt. Der Kern mit Ausnahme 
des frei gewordenen Eandes von Cytoplasma umhüllt. 
Fig. 40. Ein Kern im lockeren Knäuelstadium mit gleichmässiger 

Cytoplasmaansammlung. 
Fig. 41. In dem angesammelten Cytoplasma beginnen sich zwei 

Pole zu differenziren. 
Fig. 42. Weitere Differenzirung dieser Pole. Das den Kern um- 
gebende Cytoplasma wird längsstreifig. Der Kern im lockereu 
Knäuelstadium, noch mit Kernwandung. 
Fig. 43. Drei Pole haben sich im umgebenden Cytoplasma aus- 
gebildet Der Kern ohne Wandung-, in der Umlagerung zur 

S t r a s b u r g e r, Histologisclie Beitrüge. J 'j 


— 258 — 

Kernplatte begriffen; die Anordnung der Kernfäden deutlicli 
von den drei Polen beeinflusst. 

Fig. 44. Der Kern in der weiteren Umlagerung zur Kernplatte 
begriffen, innerhalb der Cytoplasmaspindel. 

Fig. 45. Eben solcher Zustand in einer dreipoligen Cytoplasma- 
spindel. 

Fig. 46 u. 47. Fertigstellung der Kernspindel und Kernplatte. 

Fig. 48. Diasterstadium. Die Yerbindungsfäden sind in der 
Aequatorialebene durchbrochen, doch nur in Folge der 
Fixiruug. 

Fig. 49. Nächstfolgender Zustand der Tochterkernanlagen. Die 
Spindelpole sind im Schwinden begriffen, eine Strahlung im 
angrenzenden Oytoplasma zu sehen. 

Fig. 50. Ausbildung des lockeren Knäuelstadiums in den Tochter- 
kernen. Die Substanz der Spindelpole hat sich vertheilt. 
Die Strahlung an der Polseite der Kerne ist sehr deutlich. 
Die Verbindungsfäden auch hier in Folge der Fixirung durch- 
brochen. 

Fig. 51 u. 52. Weitere Stadien der Ausbildung der Tochter- 
kerne. Die Yerbindungsfäden haben sich verdickt und von 
den Tochterkernen zurückgezogen. Sie sind gut fixirt wor- 
den und zeigen in Fig. 52 bereits die Anlage der Zellplatte. 


J''inimiijini\sclio Bmliiliufkorui (Hormanii Pohloj iii Jena. —429 


/ 


^rr 


* i f 


^ 


3^^ i^l, 


1 


ÄV/ Sfrosdiirorr (if/ n 


Verklag von Gusiav Fischer m Jena. 


''trii/xhiirijer, Uisti>lt>iji.icJic BcHräffe / 


%3b 


^ 


8 / 


Sm%. 


Ed Stra.^burqe,- ad na/. ,Ul 


Verlag von Gusiav Kischer in Jena, 


$ 


u 


:i5 M' 


\^ 


r 


/ .w V 


V. 


.1 


^ 


k'ii St/a-rburoer u// na/: del 


Verlag von Gusiav Fischer m Jena. 


I ^ Ueber 

Kern- und ZelltMlung 

im Pflanzenreiche, 

nebst einem Anhang über Befruchtung. 


Von 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Mit drei litho^rapliisclieii Tafeln. Ä 


/^^' 


Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 

1888. 


Verlag toii (jrustav Fischer in Jena. 

Von demselben Verfasser sind erschienen: 

Wirkung des Lichts und der Wärme 

auf Schwärmsporen. 

1878. Preis: 1 Mark 20 Pf. 


Die Angiospermen und die Gymnospermen. 

Mit 22 Tafeln. — 1879. Preis: 25 Mark. 


Zellbildnn^ und Zelltheilnng^. 

Dritte völlig umgearbeitete Auflage. 

Mit 14 Tafeln und einem Holzschnitt. 1880. Preis: 15 Mark. 


Über den Bau und das Waehsthum 

der Zellhäute. 

Mit 8 Tafeln. 1882. Preis: 10 Mark. 


Das kleine botanisclie Practicum 

für Anfänger. 

Allleitung zum Selbststudium der mikroskopischeu Botanik 

und Einführung in die mikroskopische Technik. 

Mit 114 Holzschnitten. 
1884. Preis broschiert : 6 Mark. 


Das botanische Practicum. 

Anleitung 

zum 

Selbststudium der mikroskopisclien Botanik 

für Anfänger und Geübtere. 

Zugleich ein Handbuch der mikroskopischen Technik. 

Mit 193 Holzschnitten. 

Zweite umgearbeitete Anflage. 

1887. Preis broscliirt: 15 Mark, gebunden: 16 Mark. 


Neue Untersuchungen 

über den 

Befruchtungsvorgang bei den Phaneroagmen 

als Grundlage für eine i 

Theorie der Zeugung. 

Mit zwei lithographischen Tafeln. 1884. Preis : 5 Mark. V 


Verlag von Gustav Fisclier in Jena. 

Dr. Theodor Boveri, 

-Zellen^Studien. 

Heft I. 
Die Bildung der Riehtungskörper 

bei Ascaris megaloeephala und Ascaris lumbricoides. 

Mit 4 lithograplüschen Tafeln. 

(Aus dem Zoologischen Institut zu München.) 
1887. Preis: 4 Mark 50 Pf. 

Dr. W. Detmer, 

Profe ssor an der Universität Jena. 

Das 

pflanzenphysiologische Praktikum. 

Anleitung 

zu pflanzenphysiologisclicn Untersuchungen für Studierende 

und Lehrer der Naturwissenschaften. 

Mit 131 Holzschnitten. 1888. Preis broch. : 8 Mark, eleg. geb.: 9 Mark. 

Dr. G. Haberlandt, 

a. 0. Professor der Botanik in Graz. 

Ueber die Beziehungen 

zwischen 

Function und Lage des Zellkernes 

bei den Pflanzen. 

Mit 2 lithographischen Tafeln. 

1887. Preis: 3 Mark 60 Pf. 


Dr. Oscar Hartwig, 

0. ö. Professor an der Tniversität Jena. 

Das Problem der Befruchtung 

und der Isotropie des Eies 

eine Theorie der Vererbung. 

1884. Preis: 1 Mark 50 Pf. 


Hlstologisclie Beiträge 


von 


Eduard Strasburger, 

0. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn. 


Heft I. 


lieber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche^ 

nebst einem Anhang über Befruchtung. 


3Iit drei lithographisclieii Tafeln. 


Jena, 


Verlag von Gustav Fischer. 

1888. 


Fromniannoche Buchdruckerei (Hermann Pühle) in Jena. — 429